Ординатура / Офтальмология / Учебные материалы / Головной мозг и глаз Вит

при разнонаправленном их перемещении, комбинируя составляющие этого движения.

Диапазон реакций нейронов МГ-поля довольно широкий. Анализируют они, помимо скорости и направления движения, также форму объекта, контрастность, «текстуру» и др.

[559, 560].

Поле V5a (MST — среднее верхнее темпоральное поле), расположенное несколько ниже поля V5, отличается тем, что участвует в управлении движениями глаз (плавное преследование) и туловища [210, 214]. В анализе информации относительно движения объекта участвует и поле 7а (внимание и интеграция).

Второй поток (нижневисочный, вентральный) «-специализируется» на анализе формы зрительного объекта. Схематически этот поток выглядит следующим образом: VI —>• V2 --> _ V4 —<■ IT (нижнее височное поле). Поле V4 получает вход также от V3 поля и МТ

(рис. 4.2.61, 4.2.62).

Клетки поля IT исключительно чувствительны к комплесным стимулам, особенно стимулам, характеризующим ориентацию, положение объекта. Обладает оно и специальными функциями, а именно, участвует в распознавании руки [183—185] и лица. Это поле обладает рецептивными полями большого размера (25 X 25°), которые получают информацию, помимо периферии сетчатки, и от макулярной области. Тем не менее в нем отсутствует ретинотопическая организация. Нарушение функций этого поля сопровождается утерей способности к распознаванию формы объекта. При этом сохраняется способность анализировать цвет и движение.

Нарушение функции ассоциативных зрительных полей и связанных с ними других участков коры приводит к развитию многообразных патологических состояний. Более подробные сведения об этих нарушениях приведены в разделе «Головной мозг».

В заключение необходимо отметить, что если физиологические закономерности реакций ассоциативной коры достаточно хорошо изучены, то механизмы зрительного восприятия как психофизиологического явления до сих пор остаются далеко не понятыми. Эти механизмы являются объектом исследования психофизиологов. Обсуждение этих вопросов выходит за рамки настоящей работы, но с ними можно ознакомиться, например, у М. Арбиб (1976) [1].

Р- и А1-тракты. Выше мы неоднократно упоминали о Я- и Af-трактах. Теперь имеет смысл более подробно их охарактеризовать.

Одним из свойств зрительного пути является его структурно-функциональная двойственность. С одной стороны, существует путь, отличающийся жесткой иерархической организацией анатомических структур. Обработка зрительной информации в этой системе характеризуется постепенным ее усложнением по мере

передачи информации от сетчатой оболочки (фоторецепция и первичная обработка) до коры головного мозга (зрительное восприятие). Эта система включает сетчатую оболочку, наружное коленчатое тело, первичную зрительную кору, ассоциативные поля ( V I , V2, V3, V4 и V5) и зрительные области височной и теменной коры.

С другой стороны, в рамках этой структуры функционируют два параллельных тракта. Это так называемые Р- и М-тракты.

Первоначально необходимо отметить, что указанные два параллельных тракта в зависимости от основной функции называют «что»- и «ггдея-трактами. То есть, Я-тракт выполняет основную функцию качественного анализа изображения, а УИ-тракт—его пространственную локализацию и анализирует движение.

Начинаются оба тракта в сетчатой оболочке (ганглиозные Р- и Af-клетки сетчатки), которые проецируются на Р- и М-слои наружного коленчатого тела. Затем афферентные волокна, идущие от Р- и М-слоев наружного коленчатого тела, проецируются на IVC-слой первичной зри-

тельной коры (рис. 4.2.50, 4.2.62, 4.2.63). Неко-

торые волокна проходят к слоям I и VI. При этом волокна, исходящие из парвоцеллюлярных (Р-тракт) и магноцеллюлярных слоев (Af-тракт) наружного коленчатого тела, распределяются в коре неодинаково.

Аксоны парвоцеллюлярных слоев, определяющих пространственную остроту зрения и цвет, заканчиваются в слоях IVA, IVC и VIA («капли» — цвет; нейроны, расположенные между «каплями» — форма объекта). Имеется также прямой вход от парвоцеллюлярных нейронов наружного коленчатого тела в III слой зрительной коры (рис. 4.2.63).

Проекция магноцеллюлярных нейронов осуществляется на слой IVC. Клетки этого слоя анализируют информацию о пространственной ориентации и наличии движения объекта.

4А:

Рис. 4.2.63. Схема проекции наружного коленчатого

тела на зрительную кору (по Hubel, Wiesel. 1972; Hendriksen et al., 1978; Blasdel, Lund. 1983; Fitzpatrick et al., 1983):

IVC-слой коры взаимодействует с другими слоями, расположенными как более поверхностно, так и более глубоко. Он соединяется со II и I I I слоями, а последние слои соединяются с V слоем. В свою очередь, слой V проецируется на слои VI и IV.

После обработки в первичной зрительной коре два тракта различным путем передают информацию различным полям коры головного мозга для дальнейшего анализа. При этом парвоцеллюлярный тракт, который можно назвать височным трактом, выглядит следующим образом: поля VI —> V2 —► V3 -* V4 —> нижнее височное поле. Этот тракт определяет возможность распознавания объекта (рис. 4.2.62).

Магноцеллюлярный тракт, в свою очередь, можно назвать теменным (париетальным) трактом, поскольку направляется он к теменной коре, но основная обработка информации происходит в средней темпоральной (МТ) и медиальной верхней темпоральной коре (MST) (рис. 4.2.62). Основной функцией этого пути является анализ характера движения зрительного объекта [141, 210].

Учитывая существование определенных функциональных особенностей Р- и Af-трактов, не является неожиданным существование различных проявлений их поражения. Изучены они в экспериментальных условиях. Различия в проявлении поражения того или иного тракта касаются двух функций — обнаружения зрительного объекта и его распознавания [561]. Именно эти функции отличают указанные два тракта. Более подробно особенности проявления повреждения того или иного тракта приведены в табл. 4.2.1.

Таблица 4.2.1. Особенности нарушения зритель-

ных функций при повреждении парво- и магноцеллюлярных трактов

Кровоснабжение зрительной коры. Зрительная кора головного мозга снабжается, главным образом, задней мозговой артерией, особенно ветвью шпорной борозды (рис. 4.2.24) [522]. Задняя мозговая артерия берет свое начало в месте бифуркации базилярной артерии (a. basilaris) и, огибая ножку мозга, распределяется на медиальной поверхности височной доли. Затем она разделяется на заднюю височную и внутреннюю затылочную ветви. Последняя, в свою очередь, разделяется на артерию шпорной борозды и теменно-затылочную артерию. Совершенствование артериографии позволило выявить довольно широкое разнообразие в распределении перечисленных артерий и участии каждой из них в кровоснабжении затылочной коры. Области коры, кровоснабжаемые ими, нередко поражаются при заболеваниях вертебробазилярной и каротидной артерий.

Необходимо помнить и о том, что в кровоснабжении зрительной коры участвует средняя мозговая артерия. Она снабжает кровью передний отдел шпорной борозды. На боковой поверхности мозга вблизи затылочного полюса располагается анастомоз, соединяющий заднюю и среднюю мозговые артерии. Наличие этого анастомоза предотвращает поражение нервных волокон, идущих от макулы, что может возникнуть при тромбозе задней мозговой артерии.

Наиболее частым следствием нарушения кровообращения в бассейне внутренней сонной артерии и ее ветвей, которые кровоснабжают верхнюю часть зрительной коры, является развитие дефекта нижнего квадранта поля зрения. При спазмах базилярной артерии развивается верхний дефект поля зрения.

Кровоснабжение коры шпорной борозды отличается своими особенностями. Эта кора располагается на границе распределения бассейнов средней и задней мозговых артерий («зона водораздела»). По этой причине именно в ней высока вероятность нарушения метаболизма при гипотонии или уменьшении объема крови (гиповолемия) в сосудах той или иной системы.

Структурно-функциональное становление зрительного пути. Зрительная депривация.

Описывая зрительный путь, нельзя не остановиться на особенностях становления его структуры и функции в эмбриональном и постнатальном периодах. Эти сведения важны для понимания механизмов развития одного из наиболее загадочных заболеваний зрительной системы — амблиопии.

Формирование зрительного пути происходит уже в эмбриональном периоде. Необходимо отметить, что изучение развития центральных зрительных путей человека очень сложно, поскольку невозможно проведение эксперимента. Существующие немногочисленные сведения получены на основании анализа результатов аутопсии. Выходом из сложившейся ситуации

является сопоставление сведении, получаемых при анализе результатов аутопсии, с результатами экспериментальных исследований.

Каким же образом происходит формирование зрительного пути человека? Ганглиозные клетки сетчатки человека возникают между восьмой и пятнадцатой неделями беременности. Наибольшее количество ганглиозных клеток (2,2 до 2,5 млн) обнаруживается на 18-й неделе развития и остается таковым до 30 -й недели. Затем их количество резко снижается в результате гибели части нейронов. В последующем количество клеток также постепенно, но медленно снижается. Продолжается процесс уменьшения числа клеток и после рождения на протяжении нескольких месяцев. В результате этого число ганглиозных клеток сокращается до 1 млн. Объясняют гибель ганглиозных клеток необходимостью «улучшения» формирования проекций сетчатой оболочки на наружное коленчатое тело, что, возможно, связано с удалением несущественных связей.

В данном месте необходимо остановиться на особенностях развития нейронов зрительного пути обезьяны, основного объекта экспериментальных исследований. Сравнивая этапы развития той или иной структуры у обезьяны, возможно экстраполировать, с определенной осторожностью, получаемые результаты и на человека.

У обезьян нейроны наружного коленчатого ядра начинают формироваться между 36-м и 43-м днями, а беременность продолжается только 165 дней. Учитывая разность в длительности беременности у обезьян и человека, можно считать, что 36—43-е сутки у обезьяны соответствуют 8—11-й неделям эмбриогенеза человека. Таким образом, наружное коленчатое тело у человека начинает формироваться между 8—11-й неделями эмбрионального развития. Уже к 10-й неделе первые аксоны ганглиозных клеток сетчатки проникают в наружное коленчатое тело.

Сегрегация аксонов ганглиозных клеток сетчатки происходит параллельно с формированием слоистости наружного коленчатого тела. У зародыша человека пластины наружного коленчатого тела и сегрегация афферентов появляются между 22-й и 25-й неделями.

«Подключение» нейронов к первичной зрительной коре возникает между 43-ми и 102-ми сутками (обезьяна). Этот период у человека соответствует от 10 до 25 неделям эмбрионального развития.

Инъекцирование радиоактивных трейсеров показало, что первоначально афференты наружного коленчатого тела, представляющие каждый глаз, интенсивно распространяются в IVC-слое коры. Формирование «глазодоминантных колонок» выявляется в течение последних нескольких недель беременности и почти завершается к моменту рождения [333]. Развитие

«глазных доминантных колонок» трудно исследовать у обезьян и значительно легче у кошек (у кошек после рождения происходит формирование НКТ и зрительной коры, что позволяет проводить эксперименты постнатально). По этой причине подобные исследования проведены на котятах.

Внутриглазная инъекция Н-пирролидин-аль- фа-карбоновой кислоты в одно из глазных яблок при 15-дневном возрасте котенка (спустя неделю после открытия у него глаз) приводит к накоплению изотопа в IV слое (рис. 4.2.64). В последующие несколько месяцев постепенно начинают появляться в этом слое «глазодоминантные колонки». Светлые полосы выявляют афференты наружного коленчатого тела, соответствующие тому глазному яблоку, в которое

Рис. 4.2.64. Постнатальное развитие «глазодоминантных колонок» кошки (в одно глазное яблоко введен радиоактивный пролин) (по LeVay, Stryker, Shatz, 1978):

а— 15-й день; б — 22-й день; в — 39-й день; г — 92-й день. К 15-му дню афференты распространяются вдоль IV слоя. В последующем происходит прогрессивная агрегация афферентов с формированием доминантных «колонок», которые становятся все более четкими в виде белых полосок (стрелки)

Продолжи гельность критического периода может также изменяться в зависимости от этиологии амблиопии.

Другой причиной амблиопии, помимо катаракты, может стать косоглазие, анизометропия, нистагм и др. Эти состояния трудны для моделирования на животных. Косоглазие может быть создано искусственно у обезьян путем рассечения наружных мышц глаза. После такой процедуры некоторые животные переключают фиксацию глаза и таким образом поддерживают нормальную резкость в каждом глазе. У таких животных регистрация потенциалов нейронов первичной зрительной коры выявляет наличие нормальных рецептивных полей с равным числом клеток, чувствительных к стимуляции любого глаза. Однако кора лишена бинокулярных клеток. Избирательная потеря бинокулярного зрения с наличием нормальной аккомодации каждого глаза может рассматриваться как специальная форма амблиопии.

Весьма возможно, что при развитии амблиопии различной этиологии задействованы различные механизмы. Дальнейшее изучение различных типов амблиопии человека сможет объяснить биологические механизмы возникновения этой тяжелой патологии.

Необходимо отметить, что после прохождения «критического периода», зрительная система уже не реагирует на отсутствие специфического раздражителя. Например, если у взрослой обезьяны зашить оба века, каких-либо изменений первичной зрительной коры не происходит. Также не приводит к амблиопии медленно развивающаяся катаракта у взрослых. После удаления катаракты у больного полностью восстанавливается зрение.

Изучение механизмов развития амблиопии проводилось как на животных, так и на чело-

веке [216]. Так, Hubel, Wiesel, LeVay [270]; LeVay, Hubel, Wiesel [326] проверили послед-

ствия монокулярной депривации, достигнутой путем зашивания век одного глаза у новорожденных обезьян. При этом обычно развивалась осевая близорукость. В пластинах наружного коленчатого тела, соответствующих закрытому глазному яблоку, отмечалось уменьшение числа нейронов. При этом функциональные особенности рецептивных полей были сохранены и отвечали на зрительную стимуляцию. Близкие по сути эксперименты, но на кошках проведены

Smith [519], Kratz, Spear, Smith [318], Harweth, Smith, Duncan et al. [232]. Полученные данные указывают на то, что нарушением структуры наружного коленчатого тела вряд ли возможно объяснять амблиопию. Монокулярная депривация приводит, в первую очередь, к выраженной альтерации «глазодоминантных колонок» первичной зрительной коры. Они сужены, количество нейронов существенно уменьшается (рис. 4.2.65). Механизм, лежащий в основе этих изменений, полностью не понят. Согласно наи-

Рис. 4.2.65. Радиоаутограммы срезов IVC-слоя первичной зрительной коры при закрытии одного глазного яблока в различном возрасте обезьян (по LeVay et al., 1980):

а — веки правого глаза сшиты в возрасте 3 недель. (В правый глаз введен радиоактивный (ЗН) пролин в 6-месячном возрасте животного. Меченые «глазодоминантные колонки» депревированного глаза выглядят сморщенными, но их периодичность не изменена); б—веки правого глаза обезьяны сшиты на 5.5 неделе. (В левый глаз введен радиоактивный пролин на 20-м месяце жизни. Меченые доминантные колонки левого глаза существенно расширены, поскольку занимают территорию коры, которая в норме занята правым глазом)

коре два глаза конкурируют за синаптические контакты звездчатых клеток, что происходит в IVC-слое. Закрытие века нарушает нормальные процессы взаимодействия клеток в формировании «глазодоминантных колонок». Следствием этого является то, что не получающий зрительных стимулов глаз теряет многие связи, уже сформированные при рождении, с постсинаптическими корковыми нейронами. Это ведет к чрезмерному уменьшению дендритических полей нейронов наружного коленчатого тела и обратному развитию «глазодоминантных колонок». При этом дендриты нейронов наружного коленчатого тела функционирующего глаза распространяются вне свойственных им границ, занимая территорию, оставленную дендритами, лишенными зрительного стимула.

Таким образом, ясно, что развитие амблиопии коррелирует, в первую очередь, со структурными изменениями зрительной коры [216]. Эти данные опровергают широко распространенное мнение о «чисто» функциональном характере заболевания.

16

17

4.3.ВНУТРИЧЕРЕПНЫЕ НЕРВЫ

ИИННЕРВАЦИЯ ГЛАЗА

Вэтом разделе описаны ядра и ход внутричерепных нервов, имеющих наибольшее значение в иннервации глаза, его придаточного аппарата и глазницы. Лишь знание точного расположения ядер черепно-мозговых нервов, хода нервных волокон в мозге, полости черепа и глазнице позволяет определить локализацию патологического очага. Необходимы эти знания и для правильного проведения анестезии соответствующих областей, а также акинезии мышц.

Выходят черепно-мозговые нервы из стволовой части головного мозга и шейной части спинного мозга (рис. 4.3.1). В стволовой части мозга располагаются и ядра нервов (рис. 4.3.2, см. цв. вкл.). В зависимости от последовательности выхода нервов их обозначают I, II, III, IV, V, VI, VII, VIII, IX, X, XI и XII парами [4,

6—9, 11, 397, 578]. Эта анатомическая классификация не полностью отражает особенности происхождения и функции нервов. По этой причине существует и морфо-функциональная классификация, учитывающая также и особенности их происхождения. В соответствии с ней

черепно-мозговые нервы распределяются на:

1. Соматические двигательные нервы. Эти

нервы иннервируют структуры головы, развившиеся из головных миотомов. Соответствуют они передним двигательным корешкам спинного мозга.

К «чистым» соматическим двигательным нервам относят блоковый (IV), отводящий (VI)

Рис. 4.3.1. Стволовая часть мозга. Место выхода черепно-мозговых нервов:

/ — спинной мозг; 2 — позвоночная артерия; 3— добавочный нерв; 4 — подъязычный нерв; 5 — блуждающий нерв; 6 — языкоглоточный нерв; 7 — преддверно-улитковый нерв; 8 — лицевой нерв; 9 — отводящий нерв; 10—тройничный нерв; // — блоковый нерв; 12 — глазодвигательный нерв; 13 — задняя мозговая артерия; 14 — базилярная артерия; /5 — мост; 16 — олива;

17— продолговатый мозг (пирамида)

иподъязычный нервы (XII). Глазодвигательный нерв (III) также относится к ним, но он содержит и парасимпатические волокна.

2.Висцеральные (смешанные) нервы. Эти

нервы обеспечивают иннервацию структур головы, развившихся из жаберных дуг. При этом выявляется определенная закономерность в распределении участков иннервации этими нервами. Так, тройничный нерв (V) иннервирует производные первой (нижнечелюстной) жаберной дуги, лицевой нерв (VII) — второй дуги, языкоглоточный (IX) — третьей дуги, блуждающий (X) — четвертой дуги. Образуются эти нервы в результате объединения различных по функциям нервных волокон, соответствующих передним и задним корешкам спинного мозга. По этой причине смешанные нервы обладают многими ядрами, располагающимися на различных уровнях ствола головного мозга, а также шейного отдела спинного мозга.

В смешанных нервах различают следующие типы волокон:

а) общие тактильные афференты (сомати чески-чувствительные), идущие от различных структур головы;

б) эфферентные волокна, направляющиеся к мышцам, развившимся из жаберных дуг (брахиомоторные волокна);

в) висцеральные эфферентные (висцераль но-двигательные) волокна (парасимпатические), направляющиеся к гладким мышцам, сердечной мышце и железам;

г) висцеральные афферентные (висцераль ные чувствительные) волокна, обеспечивающие вкусовую чувствительность.

Необходимо отметить, что основная масса волокон смешанных нервов относится к сомати- чески-чувствительным, идущим от органов, воспринимающих физические раздражения (так-

тильная, температурная и другие виды чувстви-

тельности).

3. Специальные чувствительные нервы. К

ним относятся обонятельный (I), зрительный (II) и преддверно-улитковый (статоакустический) (IX) нервы. В процессе развития нервной системы эти нервы исходят из нервной плакоды и существенно отличаются от остальных как по своему происхождению, так и по структурной организации и функции.

Исходя из задач настоящей работы, мы не будем подробно останавливаться в этом разделе на всех черепных нервах. Опишем лишь нервы, имеющие наибольшее значение в иннервации глазного яблока и окружающих его структур. Тем не менее мы считаем целесообразным привести сводную таблицу, характеризующую все черепно-мозговые нервы (табл. 4.3.1), что поможет читателю в усвоении приведенного ниже материала.

4.3.1. Обонятельный нерв

Обонятельный нерв (I внутричерепной нерв; п. olfactorius) начинается от рецепторов, расположенных в слизистой носа. Немиелинизированные волокна, начинающиеся в рецепторах (filia olfactoria), выходят из полости носа через решетчатую пластинку решетчатой кости и входят с вентральной стороны в утолщение мозга, называемое обонятельным утолщением (bulbus olfactorius). Здесь они оканчиваются в обонятельных клубочках (glomeruli olfactorii).

В обонятельном утолщении располагаются вторые нейроны. Аксоны нейронов обонятельного утолщения идут в составе обонятельного тракта к нейронам серого вещества лобной доли несколько кнаружи прямой извилины (girus rectus). В области прямой извилины развиваются менингиомы, приводящие к возникновению ряда глазных симптомов, сопровождающихся потерей обоняния.

4.3.2.Зрительный нерв и зрительный путь

Строение зрительного нерва (II черепно-моз- говой нерв; п. opticus) и зрительного пути (tractus opticum) приведено в предыдущем разделе.

4.3.3. Глазодвигательный нерв

Несмотря на то, что глазодвигательный нерв (III черепно-мозговой нерв; п. oculomotorius)

содержит небольшое количество волокон, он иннервирует все наружные мышцы глаза, за исключением верхней косой и наружной прямой мышц. Он также обеспечивает холинэргическую иннервацию мышцы, суживающей зрачок, и ресничной мышцы [77, 434].

Внутричерепной и внутриглазничный ход глазодвигательного нерва необходимо помнить врачу, в первую очередь, для правильной дифференциальной диагностики заболеваний глазодвигательного аппарата.

Ядра нерва и их связи. Каждое ядро глазодвигательного нерва представляет собой небольшое скопление мультиполярных нейронов в ростральной части среднего мозга (mesencephalon). Это скопление клеток простирается на расстояние до 10 мм на дне сильвиевого водопровода. Сверху ядра приближаются ко дну третьего желудочка, а снизу они заканчиваются на уровне верхних бугорков четверохолмия. Дорзомедиально к каждому глазодвигательному ядру прилежит переакведуктальное серое вещество (скопление нейронов, расположенных вблизи сильвиевого водопровода). Вентролатерально проходит медиальный продольный пучок. Снизу или каудально ядро глазодвигательного нерва постепенно переходит в ядро блокового нерва. В свою очередь, медиальный продольный пучок лежит выше красного ядра, черной субстанции и ножки мозга (рис. 4.3.2,

4.3.3, см. цв. вкл.).

Локализация ядер, иннервирующих отдельные мышцы в пределах комплекса глазодвига-

тельных ядер у человека, точно не известна. Определенную ясность в этот вопрос внесли экспериментальные исследования, проведенные на обезьянах [13, 48, 77, 89, 134, 536, 544—546, 579—583]. Наиболее полно расположение ядер описано Warwick [579—583].

В соответствии с современной классификацией ядра глазодвигательного нерва могут быть разделены на три главных компонента

(рис. 4.3.4):

1. Большая клеточная масса, расположенная с двух сторон срединной линии в виде буквы Y. Эти скопления нейронов формируют правое и левое латеральные ядра. В свою очередь эти ядра делятся в ростральной своей части на

дорзальные и вентральные части. Ядра нижних, внутренних прямых мышц, а также нижних косых мышц занимают более латеральные час - ти ядра, и их волокна не перекрещиваются. Волокна верхней прямой мышцы перекрещиваются и занимают более медиальную область этого ядра.

2.Каудальное центральное ядро распола гается по срединной линии и содержит двига тельные клетки, иннервирующие леватор верх него века.

3.Медиальные автономные (висцеральные) ядра включают двусторонние колонки мелких двигательных нейронов, соединяющихся по сре динной линии. Называются эти ядра по име ни описавших их исследователей (ядра Яку бовича—Эдингера—Вестфаля). Эти ядра так же включают клетки, которые ранее называ лись «ядро конвергенции Перлиа». В настоя щее время их причастность к конвергенции отвергнута.

Медиальные висцеральные ядра образуют скопление нейронов в виде перевернутой греческой буквы psi, основание которых направле-

Рис. 4.3.4. Расположение комплекса глазодвигательных ядер:

а — человека (/ — ядро и волокна ядра Якубовича—Эдинге- ра—Вестфаля (парасимпатические волокна, суживающие зра - чок); 2 — ядро косой мышцы; 3— ядро нижней прямой мышцы; 4 — ядро внутренней прямой мышцы; 5 — ядро верхней прямой мышцы; 6—каудальное центральное ядро); б — обезьяны (по Warwick, 1953) (ДЯ— дорзальное ядро; ВЯ— вентральное ядро; КЦЯ — каудальное центральное ядро; ПК—промежуточ- ная колонка)