Ординатура / Офтальмология / Учебные материалы / Головной мозг и глаз Вит

сетчатки обеспечивают боковое торможение, усиливающее контрастность между стимулируемыми и нестимулируемыми точками. Именно они создают циркулярные рецептивные поля ON/OFF-типа, являющиеся фундаментальными структурно-функциональными единицами обработки зрительной информации.

Функция рецептивных полей изменяется по мере продвижения к коре головного мозга. Довольно существенная обработка закодированной информации происходит в наружном коленчатом теле, которое отличается сложностью межнейронных связей [505]. Как указано выше, в наружном коленчатом теле также существует концентрическая организация рецептивных полей. Эта концентрическая организация напоминает рецептивные поля сетчатой оболочки. При этом рецептивные поля наружного коленчатого тела реагируют на линейные «зрительные стимулы», а также на направление движения объекта.

И, наконец, окончательная обработка зрительной информации происходит в коре головного мозга, как в первичной зрительной коре, так и в многочисленных ассоциативных полях.

Hubel, Wiesel [265] первыми описали свойства рецептивных полей зрительной коры. Авторы после подведения микроэлектрода к нейрону IV слоя зрительной коры освещали сетчатую оболочку различными по форме, размеру, направленности и скорости движения «зрительными стимулами». В результате эксперимента авторы получали возможность регистрировать активность отдельного нейрона зрительной коры при возбуждении сетчатки различными стимулами. Анализируя сигналы нейрона Hubel и Wiesel обнаружили новые типы рецептивных полей зрительной коры, с которыми они никогда не сталкивались при регистрации потенциала действия нейронов сетчатки и наружного коленчатого тела. Классифицировали они эти поля следующим образом.

«Простые клетки». «Простые клетки» обнаруживаются в 17-м поле. Рецептивные поля «простых клеток» при освещении сетчатки световым пятном небольшого размера напоминают рецептивные поля наружного коленчатого тела (концентрические поля ON/OFF). Принципиально они отличаются между собой пространственным расположением «эксцитатных» и «тормозных» доменов. «Простые клетки» не формируют концентрические структуры, свойственные рецептивным полям сетчатки и наружного коленчатого тела. Организованы они в параллельные, рядом расположенные подполя (рис. 4.2.33, в—ж). Наиболее часто узкие длинные «эксцитатные» или «тормозные» области зажаты между двумя симметричными подобластями противоположного типа. Некоторые подполя имеют различный размер. При медленном (2—4 градуса/с) изменении ориентации световой щели, падающей на сетчатую оболочку,

можно получить максимальный ответ таких рецептивных полей при совпадении ориентации щели с осью рецептивного поля. Ориентационная избирательность «простых клеток», таким образом, является их основной особенностью. Благодаря разнообразию строения этих рецептивных полей в зрительной коре фактически представлены все возможные изменения пространственной ориентации зрительного сигнала.

Рецептивные поля «простых клеток» также отвечают на перемещающиеся изображения, представленные в виде пластинки, разреза или грани [263, 264, 575]. Рецептивные поля «простых клеток» обычно формируют потенциалы действия в тот момент, когда перемещающаяся световая щель входит в ON-область. Наиболее интенсивный ответ наблюдается тогда, когда объект пересекает границу, проходящую между ON- и OFF-центрами. Клетки с симметричным расположением подполей формируют потенциал действия при движении светового стимула в любом направлении. Клетки с асимметричными подполями часто дают неодинаковые ответы при движении светового стимула во встречных направлениях. Оптимальная скорость движения светового стимула также регистрируется «простыми клетками».

«Комплексные клетки». «Комплексные клетки» обнаружены в полях 17, 18 и 19. В рецептивных полях комплексных клеток невозможно выявить «эксцитатные» и «тормозные» подобласти при использовании неподвижных световых стимулов и стимулов в виде пятна. При движении объекта электрофизиологически можно выявить ON- и OFF-ответы, но сила ответа зависит от направления движения светового стимула (щель) относительно рецептивного поля. Максимальный ответ возникает только при движении светового стимула (щель) поперек рецептивного поля. Необходимо отметить и то, что если максимальный ответ рецептивных полей «простых клеток» возникает в момент пересечения светового стимула внутренней границы рецептивного поля (граница между антагонистическими подобластями), то рецептивные поля комплексных клеток возбуждаются при перемещении объекта в любом месте рецептивного поля (рис. 4.2.53, а).

Выявлено несколько типов комплексных рецептивных полей. Одним из них являются так называемые энд-стопт (end-stopped) клетки. Отличаются эти рецептивные поля тем, что они возбуждаются только в том случае, когда возбуждающий сигнал не превышает размер рецептивного поля (рис. 4.2.53, б). Максимальный ответ возникает тогда, когда световая щель или пластинка равна длине рецептивного поля. При превышении размера световым сигналом рецептивного поля ответ не увеличивается. Подобные рецептивные поля напоминают один из вариантов рецептивного поля «комплексной

Рис. 4.2.53. Рецептивные поля комплексной (а) и эндстопт (б) клеток первичной зрительной коры обезьяны и особенности их ответа (по Hubel, Weisel, 1968):

пунктирная линия отмечает границы рецептивного поля. Ориентация «зрительного стимула» показана слева, а особенности реакции нейрона — справа (объяснение в тексте)

клетки», свойством которой является то, что при превышении световым сигналом длины ре-

цептивного поля ответ этого поля снижается.

«Гиперкомплексные клетки». Функции

«простых», «комплексных» и «гиперкомплексных» рецептивных полей различны. «Простые клетки» реагируют на сконцентрированный или рассеянный свет, а «комплексные» — анализируют контрастность, наличие границы между объектами с различной степенью освещения.

Чувствительны они и при определении направленности освещения и скорости движения объекта.

Hubel и Wiesel [262] выявили, что поле 18 содержит 90—95% «комплексных клеток», а

в19-м поле 58% клеток можно отнести к «гиперкомплексным клеткам». «Гиперкомплексные клетки» в меньшем количестве обнаружены и в полях 17 и 18. Авторы отнесли выявленные клетки к клеткам третьего порядка обработ - ки зрительной информации. Их особенностью является то, что «гиперкомплексные клетки» отвечают на зрительные стимулы, отличающиеся сложным строением. Сложность стимула характеризуется его различной формой, контрастностью, скоростью и направлением его движения и др. Авторами выявлено 6 вариантов организации «гиперкомплексной клетки». Более подробно об особенностях различных типов «гиперкомплексной клетки» можно прочитать

вряде работ, посвященных электрофизиологии зрительного восприятия.

Важно отметить, что «комплексные» и «гиперкомплексные» клетки получают информацию от обоих глаз и, таким образом, обеспечивают бинокулярное зрение.

Иерархия рецептивных полей. Рецептивные поля в функциональном отношении существенно отличаются на различных уровнях зрительного пути.

Возникает вопрос, каким образом нейроны наружного коленчатого тела генерируют рецептивные поля корковых клеток? «Простые клетки» сконцентрированы в IV слое первичной зрительной коры, т. е. в том же самом слое, который принимает большую часть проекции от наружного коленчатого тела [198, 265]. «Простые клетки» также обнаруживаются в VI слое. Аксоны «простых клеток» разветвляются и формируют многочисленные синапсы на клетках других слоев коры.

«Комплексные клетки» обычны для всех слоев коры, кроме уровня IV. Из этого вытекает логический вывод — «простые клетки» IV и VI слоев проецируются на «комплексные клетки», расположенные в наружной части IV слоя.

На основании этого Hubel и Wiesel [265] предположили, что простые клеточные рецептивные поля созданы из рецептивных полей наружного коленчатого тела. Например, рецептивное поле «простой клетки» может быть сгенерировано эксцитатным входом от ряда коленчатых клеток с центром, выстроенным

влинию, как показано на рис. 4.2.54, а.

Вто же время они считают, что рецеп - тивные поля «комплексных клеток» построены из рецептивных полей «простых клеток» (рис. 4.2.54, б). Таким образом, нейроны с «концентрическими», «сложными» и «сверхсложными» рецептивными полями образуют последовательно усложняющиеся этапы анализа сигналов, включая цветовые, в коре голов-

д+

л+■*

л++

i ____

♦

л

Рис. 4.2.54. Схематические изображения, иллюстрирующие гипотезу Hubel, Weisel (1962) относительно организации простых (а) и комплексных (б) рецептивных полей:

а — большое количество нейронов наружного коленчатого тела, четыре из которых представлено справа, обладает рецептивным полем с ON-центром, расположенным вдоль плоскости сетчатки. Все они проецируются на «простую клетку» коры и синапсы становятся эксцитатными. Рецептивное поле кортикальной клетки, в результате этого будет обладать продолговатым рецептивным полем с ON-центром, показанным слева; б — определенное количество клеток с простым рецептивным полем проецируется на одну «комплексную клетку». В этом случае «простая клетка» обладает продолговатым рецептивным полем, содержащим эксцитатные и тормозные зоны. Граница поля ограничена пунктирной линией. Последовательная активация вертикального края движущимся стимулом поперек этого прямоугольника, независимо от его положения, будет активировать «простые клетки» и вызывать эксцитатный ответ более высоко расположенного нейрона

ного мозга. Это находит свое отражение и в характере распределения нейронов с цветовыми рецептивными полями по слоям коры. Если клетки с «концентрическими» и «простыми» рецептивными полями обнаруживаются в III и IV слоях коры, тесно связанных с входами наружного коленчатого тела, то клетки со «сложными» и «сверхсложными» рецептивными полями проецируются на верхние (II и верхняя часть III слоя) и нижние (V и VI) слои коры. Из выше приведенных данных видно, что сейчас свойства рецептивных полей различного

типа довольно хорошо определены. В то же

время их роль в зрительном восприятии пока не полностью ясна. Поскольку «простые» и «комплексные» клетки реагируют лучше всего

r r J J

тельного объекта, предполагают, что они обрабатывают информацию относительно границ или граней. Тем не менее не ясно, благодаря каким нейронам и на каком уровне происходит формирование «зрительного восприятия» как высшей формы обработки зрительной информации.

Структурно-функциональная организация первичной зрительной коры

Глазные доминантные колонки. После вы-

явления основных физиологических закономерностей реакции зрительной коры головного мозга на «световые стимулы» возник вопрос — какова структурная организация коры, обеспечивающая эти физиологические особенности? Решению этих вопросов содействовало применение новых методов исследования. На протяжении последних двух десятилетий нейронную структуру и функцию зрительной коры интенсивно изучали путем маркировки аксонов нейронов ганглиозных клеток сетчатки и наружного коленчатого тела. При исследовании терминальной дегенерации использовали методы радиоаутографии, а ретроградной дегенера - ции — введение пероксидазы хрена [256—270, 326, 333, 415]. Большинство исследований проведено на кошках и обезьянах. Показано, что многие закономерности организации коры, выявленные у этих животных, распространяются

ина человека.

Внастоящее время ясно, что в структурнофункциональном отношении нейроны первичной зрительной коры организованы в так называемые «колоночные единицы» [540] (рис. 4.2.50, 4.2.55, 4.2.56). Анатомическая реальность «колоночной» цитоархитектоники зрительной коры подтверждена методами марки-

Рис. 4.2.55. Доминантные колонки зрительной коры

головного мозга обезьяны (темные полосы), выявляе-

мые после введения в глазное яблока радиоактивного пролина:

в верхнем правом углу иллюстрируется

Зрительное поле

(Y2)

Стриарная кора

(VI)

Верхние бугорки

четверохолмия

Наружное коленчатое тело

Рис. 4.2.56. Схематическое изображение магно- (М) и парвоцеллюлярных (Р) трактов, идущих от наружного коленчатого тела через поля VI и V2 к полям V4 и V5:

каждый модуль стриарной коры содержит определенное количество глазных доминантных колонок, ориентационных колонок и дающих положительную реакцию при выявлении активности цитохромоксидазы «капель» (заштрихованные цилиндры, которые прерываются в слое IVC). Ориентационные колонки (отмечены наклонными линиями на поверхности коры) распространяются через все слои, за исключением слоя IVB-бета. Магноцеллюлярный путь проходит через слои IVC-альфа, IVB и направляется к полям коры V2 и V5. Парвоцеллюлярный путь проецируется через слой IVC-бета на слои II и III. Клетки цитохромоксидазных капель проецируются на тонкую темную полосу в поле V2. Клетки, расположенные между капель, проецируются на светлые тонкие полосы V2, а затем, возможно, на V4. Слои V и VI проецируются на верхние бугорки четверохолмия и наружное коленчатое тело соответственно

ровки нейронов индикаторами типа радиоактивного пролина. После введения радиоактивного пролина внутрь глаза он распространяется по направлению наружного коленчатого тела, а затем через синапсы к первичной зрительной коре [259]. При использовании этого метода зрительная кора неравномерно окрашивается

ввиде «колонок». У человека «колонки» выявляются при определении активности цитохромоксидазы.

Благодаря использованию подобных методов установлено, что нервные клетки зрительной коры распространяются не только по слоям, параллельным поверхности коры, но также существуют функциональные слои, расположенные перпендикулярно поверхности коры. Подобные структурные образования отсутствуют

вместе проекции слепого пятна и «назального полумесяца».

Электрофизиологическая регистрация сигнала от нейронов IVC-слоя зрительной коры по-

зволила установить, что информация от наружного коленчатого тела направляется к смежным «колонкам», относящимся к правому и левому глазам, чередуясь при этом (рис. 4.2.50, 4.2.56). Подобные отношения структурно обеспечивают бинокулярные взаимоотношения на уровне

коры. Монокулярно доминирующие «колонки»

названы «глазодоминантными колонками».

Именно расположением «глазодоминантных колонок» обоих глаз по соседству, а также наличием нейронных связей между ними обеспечивается «перекрывание» точек зрительного пространства, проецирующихся на левое и правое глазное яблоко.

Колоночные комплексы нейронов первичной зрительной коры большего размера, включающие в свой состав «глазодоминантные колонки» левого и правого глаза, а также, описанные ниже «ориентационные колонки», называются «гиперколонками». Площадь среза «гиперколонки» равняется примерно 1 мм2. На каждую «гиперколонку» проецируется определенная область зрительного поля. Причем размер «гиперколонки» зависит от участка сетчатой оболочки, проецирующейся на кору [348, 349, 451, 584, 607]. Наибольшим размером отличаются «гиперколонки», на которые проецируется периферия сетчатки, а наименьшим — макулярная область. Правда, необходимо отметить, что полного соответствия проекции сетчатой оболочки на зрительную кору не определяется, что является причиной дальнейших интенсивных исследований с использованием методов электрофизиологии [60]. Колончатой структурой обладают и детекторы цвета. В «цветовой колонке» нейроны реагируют только на монохроматическое излучение в узком диапазоне спектра. Каждая «колонка» детектирует специфическую полосу спектра. «Цветовые колонки» чередуются. «Колонки» с нейронами, селективно выделяющими область 490—500 нм, сменяются «колонками», выделяющими область

610 нм и т. д.

Ориентационные колонки и обработка ин-

формации. Помимо «глазодоминантных колонок» в зрительной коре выявлены и другие структурно-функциональные единицы, определяющие возможность определения пространственной ориентации зрительного объекта [65, 155]. Эти структуры были обнаружены благодаря использованию методов электрофизиологии. Впервые наличие ориентационной организации зрительной коры выявили Hubel и Wiesel [262, 263]. Вводя микроэлектрод строго перпендикулярно поверхности первичной зрительной коры, авторы установили, что все нейроны этой области отвечают только при одном условии — наличии определенной ориентации «светового сигнала» в виде щели или грани. Эти данные указывают на то, что эти нейроны сгруппированы в «колонки». Названы они «ориентацион-

ными колонками» (рис. 4.2.57).

После введения микроэлектрода в зрительную кору на определенную глубину коры для достижения максимального ответа рецептивного поля Hubel, Wiesel [270] требовалось изменять ориентацию световой щели, поворачавая ее по часовой стрелке или наоборот. Введение электорода на глубину от 1 до 2 мм обычно достаточно для пересечения «ориентационных колонок», охватывающих 180° зрительного пространства обоих глаз.

Результаты электрофизиологических исследований, свидетельствующие о существовании ориентационных колонок, вскоре были подтверждены многочисленными гистохимическими и физиологическими методами [см. обзор 149]. Благодаря использованию этих методов установлено, что «ориентационные колонки» формируют сложную систему полос, органически взаимодействующих с «глазодоминантными колонками». Две системы колонок взаимодействуют настолько интимно, что любой данный блок корковой ткани, площадь которого равняется нескольким квадратным миллиметрам, содержит полный набор «ориентационных» (0° к 180°) и «глазных доминантных колонок». Такой модуль корковой ткани содержит клетки, чувствительные на все ориентации, представленные в обоих глазных яблоках.

Hubel и Wiesel [270] предполагают, что первичная зрительная кора разделена на сотни модулей, каждый из которых содержит законченную систему колонок для анализа зрительной информации от любой данной части поля зрения. Наибольшее количество подобных мо-

дулей расположено в коре, обеспечивающей центральное зрение.

«Пятна» активности цитохромоксидазы.

Предположение Hubel и Wiesel относительно существования нескольких сотен блоков ткани было подтверждено при определении активности цитохромоксидазы нейронов зрительной коры [593]. Определение активности цитохромоксидазы в зрительной коре показало распределение активности фермента в виде овальных пятен. Подобные пятна обнаруживаются во всех слоях коры, за исключением слоев IVC и IVA [252, 253]. Эти участки были названы «каплей» (рис. 4.2.58). Подобные образования обнаружены также у человека. Каждая «капля» фактически является профилем вертикального цилиндра, проходящего через все слои коры. Эти участки являются местом повышенной метаболической активности первичной зрительной коры и могут быть визуализированы после определения активности не только цитохромоксидазы, но и ряда других ферментов.

У обезьян «капли» активности цитохромоксидазы в коре расположены длинными рядами, разделенными светлыми пространствами, шириной 400 мим. После энуклеации одного глазного яблока «капли» цитохромоксидазы становятся более светлыми и узкими, что отражает снижение метаболической активности нейронов. На «капли» прямо проецируются как пар- во-, так и магноцеллюлярные слои наружного коленчатого тела.

После открытия «капель» были проведены многочисленные физиологические исследова-

Рис. 4 2 58. «Капли» активности цитохромоксидазы первичной зрительной коры (по Horion, 1984):

активность цитохромоксидазы. формирующая струмчры в виде «капель», распространяется на слои II и III первичной зрительной коры (тангенциальный срез). «Пятна» орисш ированы в виде длинных рядов, расположенных параллельно «доминантным колонкам» IVc слоя. Ряды капель» пересекают границу между VI и V2 полями {маленькие стрелки). Лучше видна граница справа (изогнутая стрелка). Полосы различной плотности поля V2 довольно четко видны справа {короткие толстые стрелки)

ния, направленные на выяснение функций II и III слоев первичной зрительной коры, в которых они преимущественно и располагаются. При этом в пределах «капель» обнаружены группы клеток, отличающиеся «специальными» свойствами рецептивного поля, кардинально отличающиеся от рецептивных полей «комплексных» и «ориентационных клеток», расположенных между «каплями». Клетки в пределах «капель» имеют циркулярную симметричную организацию рецептивного поля и поэтому не относятся к ориентационным. При этом около 70% комплексов нейронов отвечают на цветные стимулы [149, 340, 553, 555]. Большинство этих «цветовых» клеток напоминают четыре типа клеток, описанных в наружном коленчатом теле обезьян. Тем не менее обнаружен и неизвестный ранее тип клетки, обеспечивающий, как предполагают, канал с высокой разрешающей способностью информации относительно цветового контраста.

Структурно-функциональная организация ассоциативной зрительной коры (поля 18, 19).

Согласно классическому представлению, первичная зрительная кора выполняет первичный анализ зрительной информации, поступающей от наружного коленчатого тела, а затем передает некоторую «эссенцию», полученную в результате обработки информации, ассоциативным зрительным областям.

Существование многоконтактных зрительных областей коры головного мозга явилось довольно существенным открытием последней четверти двадцатого столетия в области сен-

Рис. 4.2.59. Горизонтальный срез через заднюю часть головного мозга, иллюстрирующий гистологические особенности зрительной коры (первичная зрительная кора и ассоциативные области) (по Zeki, 1995):

часть коры, расположенная слева ( V I ) , относится к первичной зрительной коре. Эта часть коры по цитоархитектонике отли - чается от коры, расположенной справа (престриарная кора). Стрелка указывает место перехода стриарной в престриарную кору. Престриарная кора состоит из нескольких зрительных полей (V2—V5), отличающихся в функциональном отношении

Вид с внутренней стороны

Рис. 4.2.60. Расположение зрительных полей VI, V2 и V3 вдоль шпорной борозды левой затылочной доли мозга (а) и представительство в них зрительных полей, представленных в плоских координатах (б) (по Horton, Hoyt. 1991)

В настоящее время установлено, что в этих процессах, помимо обширных областей затылочной коры, участвуют также височная и теменная кора. Причем каждая из областей выполняет строго определенные функции (см. ниже). Самой важной закономерностью функционирования экстрастриарнои коры является иерархическая и параллельная обработка зрительной информации. Более того, экстрастриарные области обладают ретинотопическими картами зрительного пространства. Известны и стереотопические проекции от одной зрительной области к другой. Эти связи, как правило, двухсторонние.

Первоначально мы охарактеризуем 18-е и 19-е поля.

Вторичная зрительная кора (поле 18) непосредственно прилежит к 17-му полю. Полоска Дженнери в ней отсутствует. На вторичную зрительную кору (кора нижней височной доли; поле 18), т. е. место, определяющее зрительную память, проецируется 17-е поле. Наличие подобной проекции объясняет механизм развития зрительной дезориентации, потери «топографической» памяти, зрительной агнозии и потерю

способности оценить расстояние до объекта при повреждении зрительной коры.

Третичная зрительная кора (поле 19) окружает вторичную кору на медиальной поверхности полушария мозга. Большая ее часть переходит на заднюю теменную долю, а снизу она формирует часть височной доли. При гистологическом исследовании третичная зрительная кора напоминает кору теменной доли, за исключением того, что в V слое отсутствуют большие пирамидные нейроны.

В срезах, окрашенных по Нисслю, эти поля выглядят довольно однородно и иногда даже квалифицированные анатомы не могут найти существенных различий между ними. Последние исследования с использованием электрофизиологических методов и радиоактивных трейсеров выявили в полях 18 и 19, по крайней мере, пять подобластей, отличающихся в функциональном отношении и принимающих участие в обработке зрительной информации. Это поля

V2, V3, V3A, V4 и V5 [60, 77, 144] (рис. 4.2.59, 4.2.61, 4.2.62). Существует значительно больше полей, анализирующих зрительную информацию, но расположенных вне полей 18 и 19. К настоящему моменту у обезьян выявлено 25 подобных областей коры и семь ассоциативных областей, обеспечивающих связи с другими известными зрительными областями [322]. Эти области связаны между собой 305 отдельными проводящими путями. 32 зрительные области у обезьян занимают приблизительно 55% площади неокортекса. Это указывает на то, что обработка зрительной информации требует большого количества ткани коры мозга. Первичная зрительная кора в среднем составляет 1200 мм2, или приблизительно 12% неокортекса. Поле V2 несколько меньше и является второй по величине корковой областью. Вместе поля VI и V2 занимают примерно 20% полной площади поверхности неокортекса. Увеличение площади

Рис. 4.2.61. Зрительные поля коры головного мозга обезьяны (по Mishkin, 1983):

стрелками указаны два кортикальных зрительных пути, начинающихся из первичной зрительной коры (ЗК). Первый путь направляется вентрально по направлению височной коры (ВД). Второй путь направляется дорзально в кору теменной доли (ТД). Вентральный путь является ключевым в объектном зрении, а дорзальный в пространственном

КОРА

Нижняя

височная

(поля 20,

21)

V4

(поле 18)

V3a

(поле 18)

Р (парвоцеллюлярный

тракт)

Парвоцеллюлярные

слои

СЕТЧАТКА

Лобное глазное

поле (поле 8)

I 1 | Задняя I

' париетальная I I 7 I (поле 7)

Престриарная

кора

Первичная зри-

тельная кора

М (магноцеллюлярный

тракт)

Наружное

коленчатое

тело

ассоциативных областей отражает процессы эволюционного совершенствования анализа зрительной информации. Этот же процесс отражает наличие многочисленных связей ассоциативной коры с другими участками мозга. Как было указано выше, на эти поля проецируется первичная зрительная кора. Благодаря волокнам мозолистого тела происходит соединение 18-го

и19-го полей одного полушария с аналогичными полями противоположного полушария и, таким образом, структурно обеспечивается взаимодействие обоих полушарий мозга. Кроме того, ассоциативные зрительные поля проецируются на кору других долей мозга (лобная, височная, теменная кора) (рис. 4.2.61). Именно последние

иобеспечивают высокую степень интеграции

иобработки зрительной информации.

Вэтом разделе мы кратко остановимся только на ассоциативных областях, изученных наиболее полно.

Поля V2 и V3. Границу между полями V2 и V3 стало возможным определить после проведения экспериментов, которые сводились к рассечению волокон мозолистого тела, что приводит к нарушению связи между правым и левым полушариями мозга. Проходящие в мозолистом теле волокна объединяют зрительную кору двух полушарий, проецируя вертикальное сечение поля зрения на поля VI, V2 и V3. Исследование распределения дегенеративно измененных синапсов выявило, что представительство вертикального сечения в поле V2 разделено по линии границы с полем VI (рис. 4.2.59). Представительство горизонтального сечения в пределах V2 поля охватывает с внешней стороны поле V2 по границе, проходящей между полями V2 и V3. Внешняя граница поля V3 представляет вертикальное сечение.

Поля VI, V2 и V3 размещены таким образом, что формируется организованное топографическое представительство зрительных полуполей в каждой области, в то время как контакт развернут между смежными корковыми областями (рис. 4.2.60). Благодаря этому мозг достигает оптимального взаимоотношения между ретинотопической организацией и необходимостью смежного расположения струк- турно-функциональных единиц правого и левого глаз. При этом поля V2 и V3 разделяются на дорзальные и вентральные половины, окружающие поле VI. В результате этого нижние

иверхние квадранты поля зрения отображе - ны ретинотопически в полях V2 и V3, но прерывисты поперек горизонтального сечения. V3 фактически полностью разделено на отдельные дорзальные и вентральные половины, представляя более низкие и верхние контрлатеральные квадранты поля зрения соответствен-

но (рис. 4.2.60).

Дорзальное и вентральное подполя V3 поля отличаются анатомическими связями и физиологическими свойствами.

Использование гистохимического метода выявления активности цитохромоксидазы позволило установить, что в поле V2 существуют широкие параллельные полосы (рис. 4.2.54) [342]. Этим поле V2 весьма отличается от поля VI, которому свойственны каплеподобные участки активности фермента («капли»). Полосы, характеризующие активность фермента в цитоплазме нейронов V2 поля, имеют различную ширину и интенсивность окрашивания. Различают толстые, тонкие и бледные полосы, отличающиеся особенностями проекции на них первичной зрительной коры и, естественно, функциональными особенностями. Простираются они поперек полной ширины V2 поля от границы полей VI—V2 до границы полей

V2—V3.

На тонкие полосы проецируются «капли» первичной зрительной коры. Их нейроны не отличаются ориентационной чувствительностью. Многие из них обладают цветооппонентными свойствами. Предполагаемый тракт, завершающийся в этих полосах, имеет следующий вид: нейроны парво- и магноцеллюлярных слоев наружного коленчатого тела —> VI слой, подслой 4Ь —» «капли» —» тонкие полосы.

На «толстые» полосы проецируются участки VI поля, расположенные между «каплями». Нейроны этих полос чувствительны к ориентации «светового стимула», но не чувствительны

ких направлению и движению. Половина этих клеток относится к «комплексным» клеткам энд-стопт (end-stopped) типа. Нейроны не реагируют на спектральные характеристики возбуждающего света. Предполагают, что тракт «толстых» полос имеет следующий вид: нейроны парвоцеллюлярных слоев наружного коленчатого тела —» VI слой, подслой 4 СЬ -> —» «интеркапли» —* «толстые» полосы.

«Бледные» полосы получают зрительную информацию от слоя 4В первичной зрительной коры (VI). Клетки отличаются чувствительностью к ориентации зрительного стимула. Часть клеток относится к end-stopped типу. Они не чувствительны к цвету, но регистрируют наличие диспарантности сетчаток. Характеризуется это тем, что стимуляция одного глаза приводит

квозникновению потенциала, амплитуда которого значительно меньше, чем при стимуляции одновременно обоих глаз.

Предполагаемый тракт выглядит следующим образом: нейроны магноцеллюлярного слоя наружного коленчатого тела —> 4В слой первичной зрительной коры (VI) —>■ «бледные полосы».

Приведенные выше данные позволяют предполагать, что поле V2 подразделено на ряд подполей, отличающихся функциональными свойствами. Особенности связей поля V2 с первичной зрительной корой и другими зрительноми областями свидетельствуют о том, что поле V2 определяет достаточно высокий уровень обработки зрительной информации.