Ординатура / Офтальмология / Учебные материалы / Головной мозг и глаз Вит

Зрительная лучистость соединяет наружное коленчатое тело с корой затылочной доли головного мозга. При этом ход волокон, исходящих от различных отделов наружного коленчатого тела, довольно существенно отличается. Так, волокна, идущие от нейронов латерального отдела наружного коленчатого тела, огибают нижний рог бокового желудочка, расположенный в височной доле, а затем, направляясь кзади, проходят под задним рогом этого желудочка, достигая нижних отделов зрительной коры, вблизи шпорной борозды (рис. 4.2.40, 4.2.41). Волокна от медиального отдела наружного коленчатого тела идут несколько более прямым путем к первичной зрительной коре (поле 17 по Бродману), расположенной в медиальной части затылочной доли. Волокна этого пути отклоняются латерально, пройдя непосредственно кпереди от входа в боковой желудочек, а затем поворачивают кзади, идут в каудальном направлении, огибая сверху задний рог этого желудочка и оканчиваются в коре, расположенной вдоль верхнего края шпорной борозды.

Верхние волокна, покидающие наружное коленчатое тело, направляются прямо к зрительной коре. Нижние волокна делают петлю вокруг желудочков мозга (петля Меера) и направляются к височной доле. Нижние волокна плотно прилежат к чувствительным и двигательным волокнам внутренней капсулы. Даже небольшой инсульт, возникающий в этой области, приводит к верхним гемианопсическим дефектам поля зрения и гемипарезу (контрлатеральному).

Наиболее передние волокна обнаруживаются приблизительно в 5 еж позади вершины височной доли. Отмечено, что лобэктомия, при которой мозговую ткань иссекают в 4 см от вершины височной доли, не приводит к появлению дефекта поля зрения. При поврежде - нии более обширной области (глубоко расположенные опухоли, темпоральная декомпрессия по поводу травмы или инфекционного заболевания) развиваются гомонимные верхнеквадрантные гемианопсии [361]. Наиболее типичные формы дефекта поля зрения при повреждении зрительной лучистости приведены на рис. 4.2.19, 4.2.43.

Как указано выше, зрительная лучистость содержит 3 главные группы волокон. Верхняя часть содержит волокна, обслуживающие нижние поля зрения, нижняя часть — верхние поля. Центральная часть содержит макулярные волокна.

Ретинотопическая организация волокон наружного коленчатого тела распространяется и на зрительную лучистость, но с некоторыми изменениями в положении волокон (рис. 4.2.42). Дорзальный пучок волокон, представляющий верхний периферический квадрант сетчатки, исходит из медиальной части наружного коленчатого тела и проходит к дорзальной губе пти-

чьей шпоры. Вентральный пучок волокон представляет периферию нижнего квадранта сетчатки. Проходит он в латеральной части наружного коленчатого тела и подходит к вентральной губе птичьей шпоры. Предполагают, что эти проекции периферии сетчатки лежат в зрительной лучистости медиальней проекции макулярных волокон [524]. Макулярные волокна распространяют вперед, занимая большую центральную часть зрительной лучистости в виде клина. Затем они направляются кзади и сходятся в области верхней и более низко расположенной губ птичьей шпоры.

В результате разделения периферических и центральных проекций повреждение зрительной лучистости может привести к квадрантным выпадениям поля зрения с наличием четкой горизонтальной границы.

Расположенные наиболее периферически назальные проекции сетчатки, представляющие собой «монокулярный полумесяц», собираются вблизи верхних и более низких границ дорзальных и вентральных пучков зрительной лу-

чистости [46, 47, 421].

Нарушения в области зрительной лучистости приводят к ряду специфических нарушений полей зрения, часть которых приведена на рис. 4.2.43. Характер выпадения поля зрения во многом определяется уровнем повреждения. Причиной подобных нарушений могут быть раз-

Наружное коленчатое тело

Сетчатка

Зрительная кора в

области шпорной борозды

Рис. 4.2.42.

Топографические особенности проекции различных отделов сетчатой оболочки на разных уровнях зрительного пути:

/ — макулярная область; 2 — верхний наружный квадрант сетчатки; 3 — нижний наружный квадрант сетчатки; 4 — «монокулярный полумесяц»

00

Рис. 4.2.43. Схема распространения волокон в зрительном тракте, наружном коленчатом теле и зрительной лучистости. Нарушение поля зрения при повреждении участков, расположенных после зрительного перекреста:

/ — сдавление зрительного тракта — гомонимная гемианопсия с нечетким краем; 2 — сдавление проксимальной части зрительного тракта, наружного коленчатого тела или нижней части зрительной лучистости — гомонимная гемианопсия без сохранения макулярного поля с четким краем; 3 — сдавление передней петли зрительной лучистости — верхняя квадрантная анопсия с нечеткими краями; 4—сдавление верхней части зрительной лучистости — нижняя квадрантная анопсия с нечеткими краями; 5 — сдавление средней части зрительной лучистости — гомоним ная гемианопсия с нечеткими краями и выпадением центрально го зрения; 6 — сдавление задней части зрительной лучистости — конгруентная гомонимная гемианопсия с сохранением централь ного зрения; 7 — сдавление передней части коры в области шпо ры — темпоральное выпадение поля зрения с противоположной стороны; 8 — сдавление средней части коры в области шпоры — гомонимная гемианопсия с сохранением центрального зрения со стороны поражения и сохранением темпорального поля зрения с противоположной стороны; 9 — сдавление задней части коры за тылочной области — конгруентная гомонимная гемианопсичес-

кая скотома

нообразные заболевания мозга. Наиболее часто это нарушение кровообращения (тромбоз, эмболия при гипертонической болезни, инсульт)

иразвитие опухоли (глиома) [10, 201, 434].

Всвязи с тем, что нарушение структуры и функции зрительной лучистости нередко связано с нарушением кровообращения, важно знать 06 особенностях кровоснабжения этой области.

Кровоснабжение зрительной лучистости

осуществляется на 3 уровнях [12] (рис. 4.2.24):

1.Часть зрительной лучистости, проходя щей латерально и выше нижего рога бокового желудочка, кровоснабжается ветвью передней ворсинчатой (хориоидальной) артерии.

2.Часть зрительной лучистости, располо женной позади и латеральней рога желудоч ка, кровоснабжается глубокой глазной ветвью средней мозговой артерии. Последняя прони-

cortex).

Выявление участков коры головного мозга, отвечающих за обработку зрительной информации, имеет свою довольно длительную предысторию. Еще в 1782 г. студент-медик Francesco German описал белую полосу, проходящую через серое вещество затылочной доли. Именно он впервые предположил, что кора может содержать анатомически отличающиеся области. До открытия Gennari анатомы предполагали, что кора представляет собой однородную пластину ткани. Gennari даже не представлял, что он наткнулся на первичную зрительную кору. Прошло более столетия, пока Henschen доказал, что полоска Gennari соответствует первичной зрительной коре.

В связи с наличием полоски первичная зрительная кора часто называется «полосатой корой». В последующие годы, изучая цитоархитектонические особенности различных участков коры, Бродман описал 47 полей. Он произвольно обозначил первичную зрительную область под номером 17. Затем были обнаружены и другие зрительные области. При этом первичная зрительная кора получила прозаическое обозначение поля «VI» (зрительная область 1), а смежные участки (экстрастриарные зрительные области) были названы V2, V3, V4 и так далее. Таким образом, названия «первичная зрительная кора», «стриарная (полосатая) кора», «поле 17» и «VI» являются синонимами.

Этот раздел посвящен строению и функциям зрительной коры.

В настоящее время существует несколько способов изучения особенностей структурной организации и функций зрительной коры мозга. Наиболее старым является гистоморфологическое исследование коры мозга, направленное на выяснение особенностей послойного ее строе-

Рис. 4.2.44. Внутренняя и нижняя поверхности полушария головного мозга:

/ — ло б н а я д о л я г о ло в н о г о м о з г а ; 2

— колено мозолистого тела; 3 — тело мозолистого тела; 4 — медиальная поверхность зрительного бугра; 5 — те- менно-затылочная борозда; 6 — клин; 7

— задний отдел шпорной борозды; 8— язычная извилина; 9—передний отдел шпорной борозды; 10 — перешеек

денные участки, которая легко выявляется после импрегнации срезов серебром. Благодаря этому методу изучены существующие связи коры с более низко расположенными центрами.

В последующие годы разработаны методы введения антероградных трейсеров. Наиболее часто используются меченные изотопом свободные аминокислоты. После введения аминокислоты она распространяется трансаксонально, проникая через синаптические образования. Последующее проведение радиоаутографии срезов легко визуализует ход нервных волокон. К другому типу трейсеров (ретроградный) относят фермент — пероксидазу хрена. Если антероградный трейсер распространяется от периферии (глазное яблоко) к центру (зрительная кора), то пероксидаза хрена распространяется от центральных отделов ЦНС к периферическим.

Понятно, что перечисленные методы исследования можно использовать преимущественно в эксперименте. Основным методом исследования функции коры головного мозга до сих пор остается анализ симптомов, возникающих при поражениях того или иного участка коры мозга. В последние годы существенную помощь в проведении подобного анализа оказала ЯРМ-томо- графия и электроэнцефалография. Особый интерес представляют методы прижизненной визуализации функциональной активности коры головного мозга, основанные на аппаратной регистрации уровня кровоснабжения и интенсивности метаболизма коры.

Топографические особенности зрительной коры головного мозга. Первичная зрительная кора (17-е поле по Бродману) составляет примерно 3% всей поверхности коры. Называется

12

16

Рис. 4.2.45. Правое полушарие мозга (вид сзади):

1— извилина шпорной борозды; 2— затылочная доля; 3 — поперечная затылочная борозда; 4 — внутритеменная (интрапариетальная) борозда; 5 — теменно-затылочная борозда; 6 — верхняя теменная борозда; 7 — постцентральная верхняя борозда; 8 — поясная борозда; 9 — центральная борозда; 10 — верхняя теменная борозда; // — задняя центральная извилина; 12 — угловая извилина; 13 — надкраевая извилина; 14 — задняя теменная извилина; 15 — латеральная затылочная борозда; 16 — верхняя височная борозда; 17—медиальная височная извилина

Теменно-затылочная борозда присоединяется к борозде птичьей шпоры под небольшим углом немного спереди средней точки, разделяя ее на переднюю и заднюю части. Если теменнозатылочная борозда и борозда птичьей шпоры открыты, они кажутся разделенными вер-

тикальной извилиной, называемой клиновидной

{gyrus cuneate).

Полулунная борозда не всегда четко выражена. Она небольшая и часто пересекает борозду птичьей шпоры под прямым углом. Эта борозда отделяет первичную зрительную кору (стриарная) от вторичной коры (перистриарная). Третичная зрительная кора (парастриарная) скрыта в стенке борозды.

Часто можно обнаружить две изогнутые борозды, расположенные выше и ниже полярной борозды. Верхние полярные борозды образуют арку, направляющуюся вверх и к медиальной поверхности затылочной доли от верхней границы лунной борозды. Снизу полярная борозда изгибается книзу и вперед. Эти полярные борозды подходят в виде полумесяца к первичной зрительной коре.

Язычная извилина (gyrus lingvalis) отделяет борозду птичьей шпоры от коллатеральной борозды. Сзади она достигает полюса затылочной доли. Спереди извилина непрерывна с гиппокампальной бороздой (gyry hippocampi), располагающейся сбоку среднего мозга, и переходит в крючок извилины морского коня (uncus gyri hippocampi). Извилина повторно изгибается и формирует задне-боковую границу передней перфорирующей субстанции.

Теменно-затылочная борозда появляется в виде глубокой щели на медиальной поверхности полушария мозга. Она спускается вперед от верхне-медиальной границы мозга, приблизительно на расстоянии 5 см от затылочного полюса. Направляется она к задней части мозолистого тела. Здесь она присоединяется к борозде птичьей шпоры. На выпуклой верхнелатеральной поверхности мозга борозда продолжается на определенном расстоянии в виде боковой (латеральной) части теменно-затылоч- ной борозды.

Цитоархитектоника первичной зрительной коры. Как было указано в начале этой главы, кора головного мозга имеет многослойное строение. Причем строение каждого слоя коры в различных отделах мозга имеет свои особенности. Выражаются они наличием различного количества слоев, размера и формы нейронов, а также их дендритными полями. Учитывая перечисленные признаки, выделено довольно большое количество полей. Как указано выше, наиболее популярной оказалась классификация Бродмана. В соответствии с этой классификацией поля 17, 18 и 19 отнесены к коре, отвечающей за обработку зрительной информации. Строение этих полей отличается от других участков коры, на чем мы остановимся ниже.

Первичная зрительная кора (поле 17) состоит из шести клеточных слоев (рис. 4.2.46—

4.2.49):

/ слой. Молекулярный слой (по Бродману) является наиболее поверхностным слоем коры мозга и не отличается по строению от других участков коры мозга. Состоит он из небольших гранулярных и горизонтальных клеток.

// слой. Наружный гранулярный слой складывается из небольших пирамидных нейронов. Обнаруживается в нем и определенное количество нейронов, отличающихся короткими аксонами. Аксоны некоторых клеток поднимаются в поверхностный слой, а другие распространяются в горизонтальной плоскости.

/// слой. Поверхностный слой пирамидных клеток. Состоит он из пирамидных клеток, которые в более глубоких слоях взаимодействуют с гранулярными клетками.

IV слой. Этот слой состоит из подслоя, складывающегося из крупных звездчатых клеток с овальными или треугольной формы клеточными телами. Эти нейроны ориентированы беспорядочно. Их дендриты распространяются кнаружи в различных направлениях, а аксоны дости-

Рис. 4.2.46. Цитоархитектонические поля коры головного мозга по Бродману:

а — наружная поверхность левого полушария; б — внутренняя поверхность правого полушария. Поля 17, 18 и 19 относятся к зрительной коре

зрительной коры. Относятся к локальным эксцитатным нейронам.

2.Гладкие звездчатые клетки. Располагают ся они в слоях 4С а и 4С Ь. Относятся к ло кальным тормозным нейронам.

3.Простые пирамидные клетки. Обнаружи ваются в слоях 4В, 2 и 3. Относятся к эксцитатным нейронам.

4.Комплексные пирамидные клетки. Обна руживаются в слоях 2, 3, 5 и 6. Относятся к эксцитатным нейронам.

Миелоархитектоника первичной зрительной коры довольно существенно отличается от других участков коры мозга. Четвертый слой содержит белую полоску, описанную German. Видна эта полоска невооруженным глазом.

Всвязи с этим четвертый слой подразделя - ют на три подслоя — А, В и С. Зрительные афференты оканчиваются преимущественно в IV слое (рис. 4.2.50). Аксоны, идущие он нейронов наружного коленчатого тела, первона-

Мягкая оболочка

Глазная доминантная колонка

II

III

IV а

IV b

IV с-альфа

связей зрительной коры (по

Kandell, 1983):

проекции от магноцеллюлярного слоя наружного коленчатого тела завершаются в слоях IVc-альфа (и в VI слое), в то время как проекции парвоцеллюлярных слоев завершаются в слое IVc-бета (и распространяются на слои IVa и VI). Вход от каждого глаза формирует доминантные колонки. Колонки ипсилатерального и контрлатерального глаза (вертикально ориентированные колонки 500 мкм шириной и несколько миллиметров длиной) прилежат друг к другу, формируя регулярную структуру. Зрительная кора проецируется на наружное коленчатое тело, перегородку (claustrum), верхние бугорки четверохолмия, подушку зрительного бугра и другие структуры. Проекции на верхние бугорки и подушку исходят из пирамидных клеток V слоя, а на наружное коленчатое тело и перегородку — от пирамидных клеток VI слоя

чально проникают в IV слой, а затем распространяются на V и VI слои. При этом большая часть терминалов афферентных волокон формируется в IV слое.

Электронномикроскопические исследования позволили выявить большое разнообразие типов синаптических образований в этих слоях первичной зрительной коры (сферические, шайбоподобные и др.) (подробней см. [538]). Часть синапсов — эксцитатные, а часть — тормозные. Завершаются аксоны нейронов наружного коленчатого тела в IV слое на телах звездчатых нейронов, а часть на телах пирамидных.

Подводя итоги обсуждения особенностей архитектоники первичной зрительной коры, необходимо выделить основные структурные отличия этого поля:

1.Зрительная кора тоньше (1,5 мм), чем кора других участков мозга. Это связано с тем, что нейропиль выражен менее четко. При этом количество нейронов больше.

2.Внутренний зернистый слой (IV) толще, а нейроны, его формирующие, лежат довольно плотно. Наружный и особенно внутренний зер нистые слои состоят из большого количества плотно расположенных мелких клеток.

3.Основное шестислойное строение коры усложняется наличием дополнительной полос ки в слое IV. В результате этого данный слой подразделяют на подслои — IVA, IVB и IVC.

4.Зрительная полоска (IVB) содержит боль шое количество горизонтально расположенных звездчатых нейронов.

5.Ганглиозный слой (V) содержит пирамид ные нейроны Мейнерта размером 3 мкм. Эти клетки проецируются на верхние бугорки чет верохолмия и, возможно, на ядра глазодвига тельных нервов.

6.Морфологические особенности дендрит ных полей нейронов зрительной коры свиде тельствуют о том, что они принимают участие

в интегративных зрительных процессах [77].

Проекция сетчатки на первичную зри-

тельную кору. Проекция сетчатки на зрительную кору головного мозга была изучена благодаря сопоставлению клинических проявлений повреждения различных участков коры, обнаруживаемых при аутопсии. Подобные исследования проведены как у человека, так и у экспериментальных животных.

Впервые наиболее полные данные относительно особенностей проекции сетчатки на зрительную кору были получены Holmes, Lister [249] при анализе выпадения полей зрения при повреждении коры головного мозга у солдат, раненных во время первой мировой войны. Схожие исследования были проведены Minkovski [380] во время русско-японской войны. Holmes описал проекцию монокулярных, бинокулярных и макулярных волокон. В соответствии с полученными этими и другими исследователями сведениями каждая область сетчатки представле-

на в определенной области зрительной коры. При этом сохраняется основной принцип проекции — «точка к точке». Все зрительные сигналы, исходящие от корреспондирующих половин сетчаток, передаются одному коленчатому ядру, а затем первичной зрительной коре той же стороны. Так, нервные волокна, идущие от темпоральной половины сетчатки правого глаза, проходят через правый зрительный тракт. От назальной половины левого глаза волокна перекрещиваются в зрительном перекресте. Затем они присоединяются к неперекрещенным волокнам правого глаза и достигают правого наружного коленчатого тела. Далее они направляются к первичной зрительной коре правого полушария (рис. 4.2.42).

Верхние и нижние квадранты сетчатки представлены ниже и выше шпорной борозды, соответственно. Периферия сетчатки проецируется на передние отделы, а макула ближе к затылочному полюсу. На наиболее передние части зрительной коры проецируются на самые периферические части назального поля сетчатки, что соответствует монокулярному «височному полумесяцу».

Макула по площади представлена в зрительной коре значительно больше, чем в сетчатой оболочке (рис. 4.2.51, 4.2.52). Благодаря этому иногда довольно обширные повреждения затылочной коры не сопровождаются нарушением центрального зрения.

Волокна, обеспечивающие моно- и бинокулярное зрение на разных уровнях зрительного пути, разделены. Как указано выше, монокулярное поле у человека представлено крайней периферией темпорального поля. При этом вовлекается наиболее назальная часть сетчатки. Волокна формируют «назальный полумесяц», расположенный медиальней перекрещивающихся волокон, а затем представлены маленьким

пучком в вентральной части зрительного тракта

инаружного коленчатого тела [46].

Взрительной лучистости верхние волокна находятся в верхнем квадранте, а нижние располагаются в нижнем квадранте. Монокулярное поле проецируется на переднюю часть нижней губы шпорной борозды.

Связи первичной зрительной коры. Связи первичной зрительной коры достаточно многочисленны. Основными из них являются следующие:

1.Поле 17 связано со зрительной корой второго полушария посредством волокон, про ходящих в мозолистом теле (более характерна подобная связь для полей 18 и 19).

2.Зрительные поля связаны со зрительны ми полями лобной доли. Особенно это харак терно для ассоциативной коры (поле 19).

3.Поле 17 связано с верхними бугорками четверохолмия (через 19 поле).

4.Поле 17 связано с ядрами глазодвига тельного нерва и другими ядрами благодаря нисходящим волокнам, направляющимся к зри тельной лучистости (особенно от области 19).

Перечисленные связи являются анатомической основой зрительно-тактильной, зритель- но-слуховой и других ассоциативных функций, включая движение глаза. Функциональное значение этих связей будет описано несколько ниже, а также приведено в разделе «Головной мозг».

Физиология зрительной коры. Перед тем как описать структурно-функциональную организацию зрительной коры, необходимо привести хотя бы элементарные сведения относительно ее физиологии. Это необходимо не только потому, что электрофизиологические исследования явились основой дальнейшего углубленного изучения структуры коры с целью объяснения связи между функцией и структурой, но и пото-

му, что без четкого представления функций зрительной коры исключительно сложно понять особенности ее нейронных связей [509].

Как указывалось выше, раньше предполагали, что основной функцией зрительного тракта, наружных коленчатых тел и зрительной лучистости является выполнение релейной функции. Предполагалось, что сигналы от сетчатки передаются коре головного мозга без какой-либо

существенной обработки. К настоящему времени получены новые сведения, существенно расширяющие наши знания о функциях перечисленных структур и, в первую очередь, наружного коленчатого тела. Уже само несоответствие между количеством фоторецепторов и ганглиозных клеток указывает на наличие конвергенции информации на уровне сетчатки. Коллатеральные синаптические связи между нейронами