Ординатура / Офтальмология / Учебные материалы / Головной мозг и глаз Вит

4.1.АНАТОМИЯ ГОЛОВНОГО МОЗГА

Все функции глазного яблока, его придаточного аппарата и глазницы контролируются многими отделами головного мозга. В этой связи необходимо хотя бы кратко остановиться на анатомическом строении и функциях структур головного мозга, обеспечивающих функцию зрительного анализатора.

Центральная нервная система складывается из головного и спинного мозга. Головной мозг условно разделяют на большой мозг (cerebrum), малый мозг {cerebellum) (табл. 4.1.1,

рис. 4.1.1).

На основании особенностей эмбрионального развития головной мозг можно разделить на следующие отделы, располагающиеся, начиная с каудального конца, в таком порядке [4, 6—9, 11, 397, 580]:

1.Ромбовидный (rhombencephalon), или зад ний, мозг, который, в свою очередь, состоит из:

а) продолговатого мозга {myelencephalon); б) собственно заднего мозга (metencepha-

lon).

2.Средний мозг (mesencephalon).

3.Передний мозг (prosencephalon), в кото ром различают:

а) промежуточный мозг (diencephalon);

б) конечный мозг (telencephalon).

Все названные отделы, кроме мозжечка и конечного мозга, составляют ствол мозга.

Кроме этих отделов, выделяют еще пере-

шеек (istmus rhombensephali), расположенный между задним и средним мозгом.

Некоторые обобщенные сведения об анатомических структурах головного мозга, могущие помочь читателю в дальнейшем, приведены в табл. 4.1.2. Целью настоящего раздела является, в первую очередь, напомнить основные анатомические образования мозга, принимаю-

Рис. 4.1.1. Среднесагиттальный разрез головного мозга. Отделы головного мозга (ядерный парамагнитный резонанс):

/ — конечный мозг; 2 — промежуточный мозг; 3 — задний мозг; 4 — продолговатый мозг; 5 — спинной мозг

Структуры

Неокортекс, базальные ганглии, миндалина, гиппокамп, боковые желудочки Зрительный бугор, подбугорная область

(гипоталамус), надбугорная область (эпиталамус), третий желудочек

Крыша, покрышка, водопровод мозга Мозжечок, мост, четвертый желудочек Продолговатый мозг, четвертый желудочек

щие участие в столь сложном акте, как зрительное восприятие.

4.1.1. Конечный (концевой) мозг

Конечный мозг (telencephalon) представлен двумя полушариями (hemispheria cerebri). В

состав каждого полушария входят: плащ, или мантия (pallium), обонятельный мозг (rhinencephalon) и базальные ганглии (узлы). Остатком первоначальных полостей обоих пузырей конечного мозга являются боковые желудочки

(ventriculi lateralis) [4, 6, 8, 9].

Передний мозг, из которого выделяется конечный, вначале возникает в связи с обонятельным рецептором, а затем он становится органом управления поведением животного. При этом в нем возникают центры инстинктивного поведения — подкорковые ядра и центры индивидуального поведения, основанного на индивидуальном опыте, — кора большого мозга. Соответственно этому, в конечном мозге различают в порядке исторического развития следующие группы центров:

1.Обонятельный мозг (rhinencephalon) — самая древняя и вместе с тем самая меньшая часть мозга, расположенная вентрально.

2.Базальные ганглии, «подкорка» — старая часть конечного мозга (paleencephalon), скры тая в глубине.

3.Серое вещество коры (cortex) — самая молодая часть и вместе с тем самая большая часть, покрывающая остальные как бы пла щом, откуда и ее название плащ, или мантия

(pallium).

Так как в процессе эволюции из всех отделов центральной нервной системы быстрее всего растет конечный мозг, то он у человека становится самой большой частью головного мозга

иприобретает вид двух полушарий — правого и левого (hemisphera dextrum et sinistrum). В

глубине продольной щели мозга оба полушария соединены между собой толстой горизонтальной пластинкой — мозолистым телом (corpus callosum), которое состоит из нервных волокон, идущих поперечно из одного полушария в другое.

Поверхность каждого полушария покрыта большим количеством различной глубины и протяженности борозд, между которыми располагаются извилины. На каждом полушарии различают следующие поверхности (рис. 4.1.2— 4.1.4): верхнелатеральную, медиальную и нижнюю. Выделяют три края: верхний, нижний и медиальный и полюса: передний (polus frontalis), задний (polus occipitalis) и височный (polus temporalis).

Поверхность полушария (плащ) образована равномерным слоем серого вещества толщиной 1,3—4,5 мм, содержащего нервные клетки. Слой этот, называемый корой большого мозга (cortex cerebri), представляется как бы сложен-

ным в складки, благодаря чему поверхность плаща имеет в высшей степени сложный рисунок, состоящий из чередующихся между собой в различных направлениях борозд и валиков между ними, называемых извилинами (gyri). Каждое полушарие бороздами разделяется на большие участки, называемые долями (lobi). Последние в свою очередь разделяются на дольки и извилины. Долей каждого полушария пять: лобная (lobus frontalis), теменная (lobus parietalis), височная (lobus temporalis), за-

тылочная (lobus occipitalis) и долька, скрытая

Рис. 4.1.2. Борозды и извилины головного мозга (верх-

не-боковой вид):

1—полулунная борозда; 2—поперечная затылочная борозда; 3—внутритеменная борозда; 4—постцентральная борозда; 5 — центральная борозда; 6 — предцентральная борозда; 7 — верхняя лобная борозда; 8 — нижняя лобная борозда; 9 — передняя ветвь; 10 — латеральная борозда; // — верхняя височная борозда; 12 — нижняя височная борозда

Рис. 4.1.3. Борозды и извилины мозга (медиальная поверхность):

1—медиальная лобная извилина; 2—поясная борозда; 3—бо- розда мозолистого тела; 4 — подтеменная борозда; 5 — темен- но-затылочная борозда; 6 — шпорная борозда; 7 — затылочный полюс

волокон, идущих в различных направлениях и образующих проводящие пути конечного мозга. Внутренние слои белого вещества могут быть разделены на три системы волокон

(рис. 4.1.5) [4, 6—9, 11 , 397, 580]:

1)ассоциативные;

2)комиссурные;

3)проекционные.

Ассоциативные волокна связывают между собой различные участки коры одного и того же полушария. Они разделяются на короткие волокна и длинные. Короткие волокна (fibrae arcuatae cerebri) связывают между собой соседние извилины в форме дугообразных пучков. Данные ассоциативные волокна соединяют более отдаленные друг от друга участки коры. Таких пучков волокон существует несколько. Пояс (cyngulum) представляет собой пучок волокон, проходящий в извилину свода (gyrus fornicatus) и соединяющий различные участки коры как между собой, так и с соседними извилинами медиальной поверхности полушария. Лобная доля соединяется с нижней теменной долькой, затылочной долей и задней частью височной доли посредством верхнего продоль-

ного пучка (fasciculus longitudinalis superior).

Височная и затылочная доли связываются

между собой через нижний продольный пучок

(fasciculus longitudinalis inferior). Наконец,

орбитальную поверхность лобной доли соединяет с височным полюсом так называемый крючковидный пучок (fasciculus uncinatua).

Комиссурные волокна, входящие в состав так называемых спаек мозга, соединяют симметричные части обоих полушарий. Самая большая мозговая спайка — мозолистое тело (corpus callosum) — связывает между собой части обоих полушарий.

Две мозговые спайки, передняя и нижняя спайки мозга (comissura anterior и comissura inferior), гораздо меньшие по своим размерам, относятся к обонятельному мозгу (rhinencephalon).

Проекционные волокна можно разделить на следующие типы — восходящие и нисходящие. Восходящие приводящие связи, идущие от подкорковых структур, образуют лучистый венец (corona radiata) и состоят из аксонов нейронов, расположенных в ядрах зрительного бугра. Исключением является обонятельный путь, который проецируется непосредственно на обонятельную кору без формирования синапсов

взрительном бугре.

Книсходящим трактам от коры относятся

— кортикоталамический (к зрительному бугру), кортикоспинальный (к ядрам спинного мозга), кортикобульбарный (к ядрам ствола мозга), котикопонтинный (к ядрам моста), кортикорубральный (к красному ядру) и кортикостриатныи (к базальным ганглиям).

Проекционные волокна в белом веществе полушария, расположенные ближе к коре, об-

Рис. 4.1.5. Кортикальные проекции левого полушария. Схематическое изображение связей коры:

а — ассоциативные связи; б — проекционные связи; в — комиссурные связи

разуют лучистый венец, большая часть волокон

которого сходится во внутренней капсуле.

Внутренняя капсула (capsula interna)

представляет собой слой белого вещества между чечевицеобразным ядром (nucleus lentiformis), с одной стороны, и хвостатым ядром и зрительным бугром — с другой. На фронтальном разрезе мозга внутренняя капсула имеет вид косо идущей белой полосы, продолжающейся в ножку мозга. На горизонтальном разрезе она представляется в форме угла, открытого в латеральную сторону. Вследствие этого

во внутренней капсуле различают переднюю

ножку (crus anterius capsulae internae), лежа-

щую между хвостатым ядром и передней половиной внутренней поверхности чечевицеобразного ядра, заднюю ножку (crus posterior), расположенную между зрительным бугром и задней половиной чечевицеобразного ядра, и колено (genu capsulae), лежащее на месте перегиба между обеими частями внутренней кап-

сулы [4, 6—9, 11, 397, 580].

Проекционные волокна по их длине могут быть разделены на следующие системы, начиная с самых длинных волокон:

1. Пирамидный путь (tractus corticospinalis (piramidis)) проводит двигательные болевые импульсы к мышцам туловища и конечностей. Начавшись от пирамидных клеток коры средней и верхней частей предцентральной извилины и парацентральной дольки (lobulus рагаcentralis), волокна пирамидного пути идут в составе лучистого венца, а затем проходят через внутреннюю капсулу, занимая передние две трети ее задней ножки, причем волокна для верхней конечности идут спереди волокон для нижней конечности. Далее они проходят через

ножку мозга (pedunculus cerebri), а оттуда че-

рез мост — в продолговатый мозг.

2.Корково-ядерный путь (tractus corticonuclearis) представляет собой комплекс прово дящих путей к двигательным ядрам черепномозговых нервов. Начавшись от пирамидных клеток коры нижней части предцентральной извилины, они проходят через колено внутрен ней капсулы и через ножку мозга, затем всту пают в мост и, переходя на другую сторону, оканчиваются в двигательных ядрах противопо ложной стороны, образуя перекрест. Неболь шая часть волокон оканчивается без перекрес та. Так как все двигательные волокна собраны на небольшом пространстве во внутренней кап суле (колено и передние две трети задней нож ки ее), то при повреждении их в этом месте наблюдается односторонний паралич противо положной стороны тела.

3.Корково-мостовой путь (tractus corticopontini) идет от мозговой коры к ядрам моста. Выделяются пути, направляющиеся от коры лобной доли (tractus frontopontinus), затылоч ной (tractus occipitopontinus), височной (tractus temporopontinus) и теменной (tractus parietopontinus). В качестве продолжения этих путей из ядер моста идут волокна в мозжечок в со ставе его средних ножек. При помощи этих путей кора большого мозга оказывает тормоз ное и регулирующее влияние на деятельность мозжечка.

4.Таламо-кортикальные и корково-талами-

ческие волокна (fibrae thalamocorticalis et

corticotalamici) направляются от таламуса к коре и обратно от коры к таламусу. Из воло кон, идущих от таламуса, необходимо выде лить так называемую центральную таламическую лучистость. Таламическая лучистость явля ется конечной частью чувствительного пути, направляющегося к центру кожного чувства в постцентральную извилину. Выходя из. лате ральных ядер таламуса, волокна этого пути проходят через заднюю ножку внутренней капсулы позади пирамидного пути. Это место названо чувствительным перекрестом, так как здесь проходят и другие чувствительные пути, а именно: зрительная лучистость (radiacio optiса) и слуховая лучистость (radiacio acustica).

Цитоархитектоника. Кора мозга довольно строго организована как в горизонтальной, так и вертикальной плоскостях. Горизонтальная организация сводится к тому, что существует иерархия распределения различных типов нейронов в виде слоев. Вертикальная организация основана на существовании определенной вертикальной ориентации отростков нейронов различных типов.

Слоистость. На всем протяжении кора состоит из слоев тел клеток. Учитывая количество слоев в различных участках, кору можно разделить на два основных типа: неокортекс и аллокортекс. Неокортекс состоит из 6 слоев

нервных клеток, а в аллокортексе их меньше. Специфическим типом аллокортекса является архикортекс, который состоит из трех клеточных слоев. У человека к архикортексу относится гиппокамп. Большая часть коры (90%) относится к неокортексу.

Увеличение площади коры головного мозга в филогенезе происходило путем образования извилин и борозд. Фактически две трети коры мозга человека погружены в толще тканей в пределах этих извилин.

Как вертикальная, так и тангенциальная организация неокортекса отличается особенностями строения составляющих ее нейронов. Морфологических типов нейронов насчитывается более 60. Различают следующие два основных типа клеток — пирамидные и непирамидные (рис. 4.1.6). Пирамидные клетки по разным оценкам составляют от 50 до 80% всех нейронов коры. Пирамидные клетки характеризуются треугольной формой тела. От их апикальной поверхности отходит длинный покрытый шипиками дендрит, направляющийся в молекулярный слой коры, где он и ветвится. От базальной и латеральной частей тела нейрона отходит 5—16 коротких дендритов, которые ветвятся в том же слое, где располагается тело нейрона.

32

Рис. 4.1.6. Цитологические особенности нейронов коры головного мозга:

а — окрашивание по Нисслю; б, в — импрегнация серебром (/ — пирамидные; 2 — корзинкоподобные; 3 — звездчатые; 4— глиальные клетки)

От середины базальнои поверхности тела отходит аксон, направляющийся в белое вещество. На расстоянии 60—90 мкм от тела клетки аксон начинает разветвляться.

Размер пирамидных клеток колеблется от 10 до 50 мкм. Гигантские пирамидные клетки (клетки Беца) имеют размер 100 мкм и обнаруживаются в пятом слое 4-го и 6-го полей коры. Основной функцией пирамидных клеток является интеграция поступающей информации внутри коры и образование эфферентных путей.

Клетки, не относящиеся к пирамидным нейронам, подразделяются на несколько типов в зависимости от их морфологии. Наиболее распространенными являются звездоподобные, корзинчатые, аксо-аксонные клетки, клетки «канделябры», клетки с двойным «букетом» дендритов, веретенообразные, горизонтальные (клетки Кахала) и клетки Мартинотти (рис. 4.1.6, 4.1.7). Основной функцией непирамидных клеток является интеграция нейронных цепей внутри коры.

Слои неокортекса (рис. 4.1.8). Как указа - но выше, кора головного мозга обладает послойной организацией нейронов и их отростков

[4, 6—9, 11, 76, 94, 397, 580]. Большинство авторов выделяют шесть слоев:

I. Молекулярный (плексиформный) слой

(молекулярная пластинка; lamina molecularis

(plexiformis)).

Этот слой наиболее поверхностный (расположен под мягкой мозговой оболочкой). Состоит он из плотно переплетенных аксонов и дендритов. Источником волокон являются нейроны коры головного мозга (главным образом, звездчатые клетки), пирамидные клетки (расположены в более глубоких слоях). В этом слое располагаются и терминалы афферентных волокон из других отделов центральной нервной системы. Содержит он сравнительно небольшое количество горизонтальных клеток Кахала с длинными ветвящимися дендритами. Их аксоны участвуют в образовании тангенциального сплетения волокон этого слоя.

II.Наружный зернистый слой (наружная зер нистая пластинка; lamina granularis externa).

Этот слой лежит кнутри от плексиформного слоя. Он называется зернистым из-за большого скопления ядер клеток. Состоит этот слой из тел нейронов, их дендритов и аксонов. Часть клеток пирамидной формы, некоторые звездчатые (мультиполярные). В этом слое аксоны зрительного нерва и дендриты входят в контакт

сдендритами нейронов коры. Афферентные волокна формируют многочисленные синапсы с нейронами коры, особенно с апикальными дендритами пирамидных клеток. Дендриты нейронов ветвятся и поднимаются в молекулярный слой, а аксоны либо уходят в белое вещество, либо образуют дуги и также направляются в молекулярный слой.

III.Слой пирамидных клеток (наружная пира мидная пластинка; lamina pyramidalis externa).

Рис. 4.1.7. Некоторые типы нейронов коры большого мозга:

/ — пирамидный нейрон; 2 — корзинкоподобный нейрон; 3 — звездчатый нейрон; 4 — веретенообразный нейрон. Ак — аксон

Рис. 4.1.8. Схематическое изображение пяти основных типов послойной организации коры головного мозга

(по Williams et al., 1995):

а—двигательная кора. Отмечается отсутствие гранулярных слоев и наличие скоплений гигантских пирамидных клеток (Беца); б — премоторная кора. Отсутствуют гранулярные слои и гигантские пирамидные клетки. Крупные пирамидные клетки обнаруживаются в V слое; в — сенсорная кора (постцентральное поле). Хорошо выражен гранулярный слой; г — зрительная чувствительная кора. Редукция III слоя и существенное утолщение IV слоя. Последний пересекается зрительной полоской; д— зрительная «психическая» кора. Гранулярный слой хорошо развит, но крупные клетки в V слое отсутствуют

Слой пирамидных клеток варьирует по ширине и состоит из клеток конической формы. Максимально выражен он в ассоциативных и сенсомоторных областях коры. На апикальной поверхности нейронов располагаются дендриты

иаксоны. В этом слое обнаруживаются также многочисленные вставочные нейроны (интернейроны) звездчатой формы, нейроны с отростками, ориентированными как в вертикальной плоскости (веретенообразные клетки), так

игоризонтальной (корзинкоподобные клетки) плоскости. Их аксоны и дендриты распространяются и на другие слои коры. Слой выполняет преимущественно ассоциативные функции.

IV. Внутренний зернистый слой (внутрен

няя зернистая пластинка; lamina granularis inter na).

Этот слой имеет различную толщину. Наиболее широкий он в области зрительной и слуховой коры мозга. Состоит слой, главным образом, из вставочных нейронов звездчатой формы и небольшого количества пирамидных клеток. В вертикальной плоскости в нем распространяются многочисленные аксоны и дендриты. Выявляются «уплотнения», состоящие из горизонтально распространяющихся отростков, так называемая наружная связка Бейларгера (Baillarger), которая наиболее выделяется в первичной зрительной коре. Слой подразделен на подслои IVA, IVB и IVC (см. «Зрительный путь»). В этом слое заканчивается основная масса таламических афферентных волокон. Аксоны клеток слоя образуют связи с клетками выше- и нижележащих слоев коры.

V. Слой ганглиозных клеток (внутренняя

пирамидная пластинка; lamina pyramidalis in- terna (ganglionaris)).

Слой ганглиозных клеток также содержит звездчатые и крупные пирамидные клетки (гигантские клетки Беца). Определяются в составе 4-го и б-го полей (по Бродману). Подобно другим слоям коры в этом слое между клетками распространяются дендриты и аксоны нейронов. Аксоны гигантских и крупных пирамидных клеток проецируются на ядра головного и спинного мозга. Наиболее длинные из них достигают каудальных сегментов спинного мозга. В V слое сосредоточено большинство корковых проекционных эфферентов.

VI. Полиморфный, или веретенообразный, слой (мультиформная пластинка; lamina multiformis).

Последний слой граничит с белым веществом головного мозга. Состоит он из маленьких нейронов, главным образом «зернистых», веретеновидных, звездоподобных вставочных нейронов. Встречаются и маленькие пирамидные клетки. Некоторые из пирамидных клеток (нейроны Мартинотти) отдают длинный двигательный аксон в молекулярный (плексиформный) слой, а вертикально ориентированные его дендриты разветвляются в более глубоких слоях

коры. Большинство отростков вставочных нейронов и пирамидных клеток отдают аксоны, которые оставляют кору и направляются к базальным ганглиям, зрительному бугру, гиппокампу, ядрам ствола головного и спинного мозга. В этом слое обнаруживаются различные типы синапсов — аксо-дендритные, аксо-сома- тические, аксо-аксонные [540].

Необходимо еще раз подчеркнуть, что типы клеток, их количество и свойственные им связи отличаются в различных участках коры. Это относится и к первичной зрительной коре, о чем более подробно будет изложено в соответствующем разделе (см. «Зрительный путь»).

Классификации неокортекса. Обычное шес-

тислойное строение коры несколько изменяется в различных участках мозга. Эти структурные различия строения по площади коры довольно подробно изучены, и на этой основе созданы цитоархитектонические схемы строения коры, отражающие ее функциональные особенности. Наиболее распространенной классификацией является классификация Бродмана (рис. 4.1.9). В соответствии с ней всю поверхность коры можно разделить на 52 поля (области). Эта классификация получила широкое распростра-

Рис. 4.1.9. Цитоархитектоническая карта коры головного мозга по Бродману:

а — наружная поверхность; б—внутренняя поверхность

нение в связи с тем, что структурные разли - чия хорошо коррелируют с функциональными особенностями, о чем будет изложено несколько ниже.

Вертикальная организация коры. Общий поток восходящей и нисходящей информации к коре и от нее организован вертикально. То есть информация, идущая от зрительного бугра, передается звездчатым клеткам IV слоя, которые, в свою очередь, передают ее более высоко и более низко расположенным клеточным слоям для дальнейшей обработки. Подобная вертикальная, или колоночная, организация довольно легко демонстрируется при использовании не только новых морфологических, но и физиологических методов (рис. 4.1.10). Эти методы позволили точно установить, что кору мозга можно подразделить на структурно-функциональ- ные колонки, распространяющиеся от мягкой мозговой оболочки до белого вещества [3, 28, 286]. При этом в границах колонки все нейроны выполняют одну и ту же четко определенную функцию. Ширина такой функциональной ко-

III IV

V VI

Рис. 4.1.10. Колоночная организация коры полушарий

большого мозга (по В. J1. Быкову, 1997). На схеме показаны главные ассоциативные связи клеток основных типов:

/ — кортико-кортикальное афферентное волокно; 2 — таламо-кор- тикальное афферентное волокно; 3 — ассоциативное эфферентное волокно; 4 — проекционное эфферентное волокно; 5 — пирамидная клетка; б — шипиковая звездчатая клетка; 7 — горизонтальная клетка Кахала; 8 — аксо-аксонная клетка; 9 — клет-ка- «канделябр», 10—корзинчатая клетка; //—колонковая корзинчатая клетка; 12 — клетка с двойным букетом дендритов; 13 — клетка с аксональным пучком; 14 — клетка Мартинотти. Римскими цифрами обозначены слои