17) Mollusca (Моллюски)

Надцарство: Eukaryota (Эукариоты)

Царство: Animalia (Животные)

Тип/Отдел: Mollusca (Моллюски)

Класс: Polyplacophora (Панцирные моллюски, хитоны)

Класс: Monoplacophora (Моноплакофоры)

Класс: Bivalvia (Двустворчатые, пластинчатожаберные моллюски)

Класс: Scaphopoda (Лопатоногие или ладьеногие)

Класс: Gastropoda (Брюхоногие молюски, улитки, гастроподы)

Класс: Aplacophora (Беспанцирные, или бороздчатобрюхие моллюски)

Класс: Cephalopoda (Головоногие, или цефалоподы)

Класс: Helcionelloida

Класс: Rostroconchia

Надсемейство: Macluritoidea

Надсемейство: Bellerophontoidea

Тип моллюски, или мягкотелые (Mollusca) - вторичнополостные животные с несегментированным телом, обычно заключенным в раковину. Тело состоит из трех отделов: головы, туловища и ноги. Для моллюсков характерна мантия - складка кожи с многочисленными и разнообразными железами, выделяющими секреты, идущие на построение раковины. Между мантией и телом находится мантийная полость, в которой расположены органы дыхания - жабры у водных и легкие у наземных видов. Покровы моллюсков тонкие, мягкие, богатые слизистыми железами. Кровеносная система незамкнутая. Центральная нервная система образована обычно нервными узлами, соединенными комиссурами.

Моллюски, как и кольчатые черви, членистоногие, иглокожие и хордовые, относятся к группе высших вторичнополостных животных. Это доказывается наличием у них целома, кровеносной системы, метанефридиальных органов выделения, ганглиозной нервной системы. От других вторичнополостных животных они отличаются отсутствием сегментации тела. Сходство начальных стадий дробления яиц, наличие ряда общих черт строения личинок и отмеченных выше особенностей взрослых животных сближают моллюсков с кольчатыми червями. Возможно, что эти две группы животных произошли от общих предков.

К моллюскам относятся главным образом водные, реже наземные животные, характеризующиеся следующими признаками. 1. Моллюски - билатерально-симметричные животные, однако у части моллюсков вследствие своеобразного смещения органов тело становится асимметричным. 2. Тело моллюсков несегментированное, лишь у ряда низших представителей обнаруживаются некоторые признаки метамерии. 3. Моллюски - вторичнополостные животные с неметамерным остаточным целомом, представленным у большинства форм околосердечной сумкой (перикардием) и полостью гонад. Все промежутки между органами заполнены соединительной тканью. 4. Тело моллюсков, как правило, состоит из трех отделов - головы, туловища и ноги. Очень часто туловище разрастается на спинную сторону в виде внутренностного мешка. Нога - мускулистый непарный вырост брюшной стенки тела, служит для движения. 5. Основание туловища окружено большой кожной складкой - мантией. Между мантией и телом находится мантийная полость, в которой лежат жабры, некоторые органы чувств и открываются отверстия задней кишки, почек и полового аппарата. Все эти образования вместе с почками и сердцем (расположенными в близком соседстве с мантийной полостью) называются мантийным комплексом органов. 6. На спинной стороне тела, как правило, имеется выделяемая мантией защитная раковина, чаще цельная, реже двустворчатая, или состоящая из нескольких пластинок. 7. Для большинства моллюсков характерно присутствие в глотке особого аппарата для размельчения пищи - терки (радулы). 8. Кровеносная система характеризуется наличием сердца, состоящего из желудочка и предсердий; она не замкнута, т. е. часть своего пути кровь проходит по системе не оформленных в сосуды лакун и синусов. Органы дыхания обычно представлены первичными жабрами - ктенидиями. Последние, однако, у ряда форм исчезают или замещаются органами дыхания иного происхождения. Для выделения служат почки - видоизмененные целомодукты, сообщающиеся внутренними концами с околосердечной сумкой. 9. Нервная система у примитивных форм состоит из окологлоточного кольца и четырех продольных стволов; у высших форм на стволах в результате концентрации нервных клеток формируется несколько пар ганглиев. Нервная система такого типа называется разбросанно-узловой. 10. Развитие моллюсков очень похоже на таковое многощетинковых червей; у большинства дробление спирального типа, детерминированное. У низших представителей из яйца выходит трохофора, у большинства остальных - видоизмененная трохофорная личинка - парусник (велигер).

Известно более 100 тысяч видов моллюсков. Они встречаются в морях, пресных водоемах и на суше.

Практическое значение моллюсков велико и разнообразно. Многие идут в пищу человека и корм скоту. Из жемчужниц добывают жемчуг. Раковины используются для выработки перламутровых изделий. Ряд видов наносят значительный вред полевым и огородным культурам. Некоторые служат промежуточными хозяевами опасных паразитов животных и человека. В теоретическом отношении интересны ископаемые моллюски. Их раковины в большом количестве сохраняются в древних осадочных породах. Изучение их позволяет проследить эволюцию ряда видов.

Строение и жизненные отправления. Форма и размер моллюсков крайне разнообразны в связи с особенностями мест обитания и жизни. У одних тело имеет двустороннюю симметрию, но у многих, имеющих спиральную раковину, оно асимметрично. Тело состоит из туловища, в котором расположено большинство внутренних органов, ноги, служащей для передвижения животного, и головы, которая несет органы чувств и содержит крупные головные нервные узлы. У многих моллюсков голова не обособлена от туловища. Размеры моллюсков от микроскопических до гигантских (кальмары, тридакны).

Раковины моллюсков разнообразны. У одних она образована двумя одинаковыми или различными по величине и форме створками, соединенными зубчатым замком или связкой, у других не разделена на створки и обычно спирально закручена, у третьих представлена рядом следующих друг за другом щитков. Как правило, стенка раковины состоит из трех слоев: наружного, образованного органическим веществом конхиолином; среднего, сложенного из перпендикулярных к поверхности раковины известковых призмочек, и внутреннего, образованного из тонких листочков перламутра. У ряда моллюсков раковина может подвергаться частичной редукции.

Полость тела смешанная, образована остатками первичной полости и сильно редуцированным целомом. Полость заполнена рыхлой массой клеток - паренхимой, в которой лежат внутренние органы. Вторичная полость тела сведена к околосердечной сумке и полости половых органов.

Покровы моллюсков мягкие, слизистые. Они образованы однослойным, местами ресничным эпителием. В нем заложены многочисленные железы, секрет которых увлажняет кожу сухопутных видов и облегчает скольжение ноги по субстрату, (кладки кожи образуют мантию.

Мускулатура большинства моллюсков слагается из гладких мышечных волокон, и это сказывается в медленных движениях тела. Но у головоногих моллюсков - осьминогов, кальмаров и других имеются поперечнополосатые мышцы, что связано с их подвижным образом жизни. Особенно сильно развиты они в ноге животного.

Нервная система у большинства моллюсков представлена несколькими парами нервных узлов, которые расположены в различных частях тела и связаны нервными тяжами; от них отходят нервы к органам. Лишь у примитивных панцирных моллюсков нервная система образована окологлоточным нервным кольцом, от которого вдоль тела тянутся нервные тяжи, содержащие нервные клетки. Строение нервной системы этих моллюсков напоминает таковую некоторых плоских червей.

Органы чувств развиты в разной степени. Большинство имеют глаза. У головоногих моллюсков они сложного строения, имеются также органы осязания, химического чувства и равновесия.

Органы пищеварения начинаются ротовым отверстием, ведущим в глотку, которая переходит в пищевод, за ним следует желудок. Далее начинается кишечник, заканчивающийся анальным отверстием. В кишку впадает проток печени.

Органами дыхания большинства водных моллюском служат жабры, расположенные в мантийной полости. Жабры видоизмененные участки мантии. Они имеют вид лепестков, прилегающих друг к другу и сидящих с двух сторон от осп жабры, или иной формы. Вторичноводные и все сухопутные моллюски дышат легкими, также представляющими участки стенки мантийной полости, богато снабженные кровеносными сосудами.

Кровеносная система незамкнутая и состоит из сердца и кровеносных сосудов. В околосердечной сумке находится сердце, которое состоит из одного желудочка и одного или нескольких предсердий. От желудочка отходят артерии, которые ветвятся и расходятся по всему телу. Из них кровь поступает в систему лакун - промежутки между тканями и органами, а затем засасывается в венозные сосуды, которые несут ее к жабрам или легким. Окисленная кровь по сосудам возвращается в сердце.

Органы выделения моллюсков - почки, представляющие видоизмененные мета нефридии. Каналец каждой почки начинается воронкой в околосердечной сумке (целоме), а другим концом открывается в мантийную полость.

Органы размножения развиваются в целоме, протоки открываются либо в мантийную полость, либо в протоки почек. Большинство моллюсков раздельнополы. Оплодотворение яиц происходит внутри материнского организма или в мантийной полости.

Развитие моллюсков протекает с метаморфозом или без него. Водные виды откладывают яйца в воду, а наземные и почву или на ее поверхность. Некоторые моллюски живородящие.