Переваривание белков в желудке (полостное).

В желудке секретируется желудочный сок – продукт нескольких типов клеток – бледно желтая жидкость содержащая 97-99% H₂O, 0,2-0,5% HCl, слизь, неорганической соли ε, pH которого = 1,5-2,5.

ε желудка: пепсин, гастриксин, а у детей ещё реннин (химозин) и желудочная липаза.

1. Обкладочные (париетальные) клетки образуют HCl и секретируют в полость желудка гликопротеин, который называют «внутренним фактором» (фактором Касла).

Этот белок связывает «внешний фактор» - витамин B₁₂, предотвращает его разрушение и способствует всасыванию.

2. Главные клетки желудка секретируют ε:

1. Пепсин

2. Гастриксин

3. У детей реннин (химозин);

3. Добавочные клетки выделяют муцинсодержащую слизь (содержит и моносахариды: галактозу, N ацетил галактозу.

Образование и роль HCl

Функция HCl в желудке:

1. Переводит пепсиноген в активный пепсин.

2. Создает оптимум pH для пепсина.

3. При контакте с HCl белки денатурируют, набухают, увеличивается площадь ферментативного катализа.

4. Оказывает бактерицидное действие, разрушает микроорганизмы.

5. Освобождает железо из солей органических кислот, в результате реакции этих солей с HCl;

6. Стимулирует выработку гормона секретина.

Образование HCl и регуляция секреции

HCl образуется из H⁺ и Cl^- в париентальных (обкладочных) клетках желудка. Исходным субстратом для её синтеза служит CO₂. Под влиянием ε –карбоангидразы при взаимодействии CO₂ с H₂O образуется H₂CO₃, которая подвергается диссоциации на H⁺ и HCO₃^-. Выделение H⁺ в просвет желудка в обмен на ионы К⁺ происходит по механизму активного транспорта, осуществляемого К⁺/ H⁺ - АТФ-азной (мембранной). Одновременно в просвет желудка из плазмы выделяется ион Cl^- через хлорные каналы, а HCO₃^- из клетки поступает в плазму.

H⁺ служит H₂CO₃, которая образуется из H₂O и при. Выделение H⁺ в просвет желудка (в обмен на ионн К⁺) представляет собой активный транспорт, катализируемый К⁺ - АТФ азой (меммбранной). И так, H⁺ поступают в желужок, К⁺ - из желудка.

HCO₃^- - поступают в плазму, а из плазмы и Cl^- - ионы.

Париентальные

клетки

плазма

H₂O

H₂O

осмос

H₂O

Гастрин

Гистамин

+

+

ε

CO₂

CO₂ H₂CO₃

Н⁺ + Cl^-

HCO₃^- + H⁺

K⁺/ H⁺

АТФ-аза

HCO₃^-

Секретин

ЖИП

ПГ Е₂

K⁺

K⁺

H₂CO₃

Cl^-

Cl^-

Просвет желудка

Серкеция HCl↑	Секреция HCl ↓
Белки, поступающие в желудок, стимулируют выделение гастрина и гистамина Гастрин – гормон-пептид который вырабатывается эпителием желудка. Гастрин стимулирует секрецию гистамина.	Секретин – гормон-пептид, который образуется в слизистой 12 п. кишки в ответ на поступление кислого химуса из желудка в полость 12 п. кишки ЖИП- желудочный ингибиторный полипептид, который в слизистой 12 п. кишки.
Гистамин – аминокислота, секретируется клетками желудка.	Простагландины Е2 – образуются в слизистой 12 п. кишки.

Переваривание белков осуществляется путем ферментативного избирутельного гидролиза пептидных связей белков под действием протеолитических ферментов – пептидаз (или протеаз).

Среди них выделяют 2 группы:

1. Экзопептидазы – гидролизуют концевые пептидоны связи. К ним относят 2 ε –карбоксипептидазы и аминопептидазы.

2. Эндопептидазы – гидролизуют внутренние – это все остальные ε, переварив. белки.

Протеолитические ε синтезируются в виде зимогенов, то есть неактивные предшественников.

Биологическое значение этого процесса заключается в том, что это защищает клетки, их вырабатывающие, от самопереваривания. Активация протеаз происходит в полости желудка и кишечника путем частичного протеолиза (вид регуляции активности ε без изменений концентрации).

В желудке секретируется главным образом ε –пепсиноген, который вначале медленно активируется, HCl (т.е. ионами H⁺), а затем быстро самим пепсином (аутокатализ).

Эндопептидазы:

HCl медленно

Действие на пептидные связи ароматических аминокислот

-

Пепсиноген

пепсин

быстро

Пепсин «в первую очередь» гидролизует пептидные связи, образованные ароматическими аминокислотами.

Пепсин – эндопептидаза, поэтому в результате его дйствия белки гидролизируются до полипептидов различной длины.

В слизистой желудка действует ещё ε- гастриксин, однако он менее активен чем пепсин (pH= 3,0).

У детей грудного возраста в желудке находится ε- реннин, вызывающий свертывание молока. ε- Реннин (pH= 4,0) расщепляет белок молока – казеин в присутствии ионов Са²⁺. Это важно для предотвращения быстрого выхода молока из желудка у младенцев.

Гастрикасин и реннин синтезируются в виде проферментов и относятся к эндопептидазам.

Переваривание белков в кишечнике

(полостное и пристеночное)

Кислый химус желудка поступает в 12 п. кишку и действует на слизистую оболочку, стимулируя секрецию пептидных гормонов:

1. Секретина, который с током крови попадает в поджелудочную железу и стимулирует выделение панкреатического сока содержащего HCO₃^-, нейтрализирующего HCl. В результате резко возрастает pH до 7,0.

2. Холицистокинина, который стимулирует выделение панкреатических ферментов с оптимумом pH = 7,5 – 8,0.

нейтрализация

[Na⁺HCO₃ ^_]

HCl

↑ секрецию щел сока поджелудочной ж.

+

+

Секретин

Холецистокинин

↑ секрецию фермента подж./жел.

+

HCl + Na⁺HCO₃ = CO₂ + H₂O + NaCl

(кислый химус)

Пузырьки СО₂ и перистальтики кишечника осуществляют разрыхление пищевой кашицы и обеспечивают перемешивание её с панкреатическим соком и желчью.

Сдвиг pH в щелочную сторону приводит к тому, что действие пепсина прекращается, но создаются условия для проявления максимальной активности ферментов панкреатических и кишечных ферментов, которые продолжают полостное переваривание полипептидов.

Ферменты поджелудочной железы:

трипсин

химотрипсин

эластаза

коллагеназа

Эндопептидазы

Карбоксипептидаза А и В.

Экзопептидазы

Синтезируются в поджелудочной железе в неактивной форме, и они активируются в просвете кишечника.

Особую роль в активации протеолитических ферментов в кишечнике играет трипсин, образующийся из трипсиногена.

ε-энтерокиназа, образующийся клетками слизистой оболочки тонкого кишечника, переводит трипсиноген в трипсин. А затем трипсин аутокаталитически действует на трипсиноген.

Трипсин принимает участие в активации других протеолитических ферментов в кишечнике.

ε- энтерокиназа

ИЗБИРАТЕЛЬНОСТЬ

Участие трипсина в активации протеолитических ферментов тонкого кишечника:

+

+

Трипсиноген трипсин пептидные связи основных а.к.

Сок поджелудочной железы

Эксопептидазы Эндопептидазы

Химотрипсиноген химотрипсин пепт. связи незаряж. а.к.

Проэластаза эластаза пептидные связи гли, ала, сер.

Прокаллагеназа коллагеназа коллаген

Про карбоксипептидазы А и В карбоксипептидаза отщепляет аминокислоту от С-конца

Все протеолитические ферменты, образующиеся в поджелудочной железе за исключением карбоксипептидаз, представляют собой эндопептидазы.

В результате действия ε поджелудочной железы полипетиды в тонкой кишке распадаются до олигопептидов. Содержащих 2-5 аминокислотных остатка (тетра, три, ди, пептидов).

Карбопептидаза активирует С-концевую пептидную связь, освобождая одиночные аминокислоты.

Последний этап расщепления белков и полипептидов – это пристеночное переваривание.

Олигопептиды подвергаются окончательному распаду до аминокислот в процессе пристеночного пищеварения под действием аминопептидаз (тетра и три пептидазы) и дипептидаз кишечного сока. Аминопептидазы последовательно отщепляют N-концевые аминокислоты с обр. дипептидов.

Дипептидазы расщепляют дипептиды на а.к., но не действуют на три пептидазы.

Аминопептидазы и дипептидазы относят к экзопептидазам и секретируются в просвет кишечника клетками эпителия ворсинок в активном виде (т.е. в активации не нуждаются).

В результате последовательного действия всех протеаз большинство пищевых белков расщепляется до свободных аминокислот.