А.В. Кондрашев О.А. Каплунова И.В. Санькова

Проводящие пути центральной нервной системы (в схемах)

Учебно-методическое пособие

Ростов – на – Дону

2008

2

УДК:611.8(075.8)

Рекомендуется Учебно-методическим объединением по медицинскому и фармацевтическому образованию вузов России в качестве учебного пособия для студентов медицинских вузов.

Кондрашев А.В. Проводящие пути центральной нервной системы (в схемах). Учебно-методическое пособие /А.В. Кондрашев, О.А. Каплунова, И.В. Санькова. – Ростов – на – Дону: ГОУ ВПО Рост ГМУ Росздрава. – 2008.

– 50 с.

Настоящее пособие не может заменить учебники по нормальной анатомии и анатомический атлас, т. к. предназначено для повторения основных положений по проводящим путям центральной нервной системы перед зачетом или экзаменом. Пособие предназначено для студентов I и II курсов всех факультетов медицинского университета.

Рецензенты:

Зам директора по науке ГУНИИ акушерства и педиатрии, д.м.н., профессор А.А.Афонин зав. кафедрой лучевой диагностики и лучевой терапии Ростовского

государственного медицинского университета, профессор М.В.Бабаев

©Кондрашев А.В., Каплунова О.А., Санькова И.В., 2008

©ГОУ ВПО Рост ГМУ Росздрава, 2008.

4

2.Вставочные нейроны (ассоциативные) находятся в ЦНС, передают возбуждение с чувствительного нейрона на двигательный нейрон.

3.Двигательные (эфферентные) нейроны, их тела располагаются в ЦНС и

ввегетативных узлах. Аксоны этих нейронов продолжаются в виде нервных волокон к рабочим органам (мышцам).

Для осуществления уловных рефлексов образуются сложные рефлекторные дуги. Усложнение рефлекторных дуг происходит за счет вставочного звена (рис. 2). Ассоциативные нейроны образуют многочисленные ядра в пределах спинного и головного мозга.

Между нервным центром и рабочим органом при осуществлении любого рефлекса устанавливается двусторонняя связь. Достигая эффекторов, расположенных в мышце или железе, нервные импульсы вызывают ответную реакцию на раздражение. Имеющаяся обратная связь позволяет контролировать правильность исполнения команд, поступающих из нервных центров и вносить коррекцию в выполнение ответных реакций организма.

Рис.2. Схема сложной рефлекторной дуги:

1 – сегмент спинного мозга;

2 , 3, 4 – выше расположенные отделы головного мозга; 5 – кора полушарий большого мозга.

Спинной мозг имеет сегментарное, билатеральное строение. Внутреннее его ядро образовано серым веществом, состоящим из нейронных клеток, немиелинизированных аксонов, глиальных клеток и кровеносных сосудов. Наружное белое вещество состоит из пучков миелинизированных аксонов, передающих импульсы к спинному мозгу и от него.

Серое вещество – это столбы, а на разрезе рога (cornu аnterius, posterius). Передние и задние рога связаны промежуточной зоной серого вещества, которая формирует боковые рога – cornu laterale (от I грудного до IIIII

5

поясничных позвонков). В задних рогах нервные клетки получают информацию от сенсорных нервных клеток тела о таких параметрах, как осязание, температура, мышечная активность и равновесие тела. Расположенные только в центральной части спинного мозга нервные клетки боковых рогов отслеживают и регулируют работу внутренних органов. Передние рога содержат нервные клетки, передающие импульсы по нервным волокнам к мышцам скелета, вызывая их сокращение и движение.

Взаднем роге располагаются губчатая зона и студенистое вещество (их отростки образуют собственные пучки спинного мозга, обеспечивая связь сегментов), собственное и грудное ядра, а между задним и боковым рогом - сетевидная формация спинного мозга.

Вбоковом роге находятся медиальное промежуточное ядро (чувствительное) и латеральное промежуточное ядро (вегетативное, симпатическое) (рис.3). Между передним и задним рогами в крестцовых сегментах (SII - SIV) находятся парасимпатические ядра.

Передний рог содержит 5 двигательных ядер (переднемедиальное, переднелатеральное, заднемедиальное, заднелатеральное, центральное), а также двигательные ядра добавочного и диафрагмального нервов. В одном сегменте насчитывают около 3 тысяч мотонейронов. В двигательных ядрах есть: большие мотонейроны для пирамидных путей, малые – для

экстрапирамидных и гамма-мотонейроны – для ретикулярных путей. Благодаря связям между двигательными ядрами устанавливаются:

1.центр тяжести;

2.согласованность движений туловища и конечностей; 3.согласованность движений правых и левых конечностей при ходьбе и

беге.

Основная масса серого вещества – это рассеянные клетки (cellulae disseminatae), относящиеся к собственному аппарату спинного мозга

Белое вещество.

Миелинизированные нервные волокна группируются в тракты в соответствии с конкретным направлением – к мозгу или от него – и типом импульса, который они получают или передают. Восходящие тракты передают нервные импульсы обо всех ощущениях, возникающих в теле, вверх по спинному мозгу к головному мозгу. Нисходящие тракты передают импульсы от мозга к скелетным мышцам, вызывая произвольные и непроизвольные движения.

6

Рис.3. Проводящие пути белого вещества (1 – 12) и расположение ядер серого вещества (13 – 17) в спинном мозге; поперечный разрез (схема):

1 – тонкий пучок, 2 – клиновидный пучок, 3 – латеральный корковоспинномозговой путь, 4 – красноядерно-спинномозговой путь, 5 – латеральный спинно – таламичекий путь, 6 - крышеспинномозговой путь, 7 – передний спинноталамичекий путь, 8 – задний спинномозжечковый путь, 9 – передний спинномозжечковый путь, 10 – ретикулоспинномозговые волокна, 11 – преддверно-спинномозговой путь, 12 – передний корковоспинномозговой путь, 13 – собственное ядро, 14 – грудное ядро, 15 – медиальное промежуточное ядро, 16 – латеральное промежуточное ядро, 17 – двигательные ядра переднего рога.

Пути заднего канатика:

1.тонкий пучок (fasciculus gracilis) расположен медиально, в нем проходят волокна, идущие от нижней половины тела, нижних конечностей через 19 спинномозговых узлов и далее к продолговатому мозгу.

2.клиновидный пучок (fasciculus cuneatus) расположен латерально, в нем проходят волокна от верхней части тела через верхние 12 спинномозговых узлов к продолговатому мозгу.

Оба пучка проводят сознательную тактильную, проприоцептивную чувствительность и чувство стереогноза.

3.задний собственный пучок (fasciculus proprius posterior)

7

Пути бокового канатика:

4.боковой собственный пучок (fasciculus proprius lateralis).

5.передний спиномозжечковый путь (tr. spinocerebellaris anterior).

6.задний спиномозжечковый путь (tr. spinocerebellaris posterior)

Оба проводят бессознательную проприоцептивную чувствительнось. 7.спинокрышечный путь (tr. spinotectalis)

8.латеральный спиноталамический путь (tr. spinothalamicus lateralis)- проводит сознательную температурную и болевую чувствительность.

9.латеральный корково-спинномозговой путь (tr. corticospinalis lateralis) – сознательный двигательный, пирамидный путь.

10.красноядерно-спинномозговой путь (tr. rubrospinalis)

11.оливо-спинномозговые волокна (fibrae olivospinales)

12.таламо-спинномозговой (tr. thalamospinalis)

Пути 10 – 12 являются бессознательными, двигательными, экстрапирамидными.

Пути переднего канатика:

14.передний собственный пучок (fasciculus proprius anterior)

15.передний корково-спинномозговой путь (tr. corticospinalis anterior) – сознательный, двигательный пирамидный путь.

16.крышеспинномозговой путь (tr. tectospinalis)

17.ретикулоспинномозговые волокна(fibrae reticulospinalis)

18.преддверно-спинномозговой путь (tr. vestibulospinalis).

Пути 16 – 18 являются бессознательными, двигательными, экстрапирамидными.

19.передний спиноталамический путь (tr. spinothalamicus anterior) – проводит сознательную тактильную чувствительность.

20.медиальный продольный пучок (fasciculus longitudinalis medialis) в

шейных сегментах.

Сегментарный аппарат спинного мозга – это совокупность нервных структур, обеспечивающих выполнение врожденных рефлексов, к нему относятся: заднекорешковые волокна, собственные пучки, ядра передних рогов, рассеянные клетки, клетки студенистого вещества, губчатой и терминальной зон.

Проводниковый аппарат спинного мозга обеспечивает двухстороннюю связь спинного мозга с интеграционными центрами головного мозга (корой мозжечка, корой полушарий большого мозга, верхними холмиками четверохолмия). Этот аппарат представлен чувствительными и двигательными путями.

Интеграционный (надсегментарный) аппарат спинного мозга

включает восходящие и нисходящие пути, а также ядра: собственное, грудное

имедиальное промежуточное.

8

Продолговатый мозг - Myelencephalon.

В состав продолговатого мозга входят: 1.продолговатый мозг, medulla oblongata

А) пирамиды, pyramis medullae oblongatae

Б) оливы, oliva

В) тонкий пучок, fasciculus gracilis

Г) клиновидный пучок, fasciculus cuneatus

2.нижние ножки мозжечка, pedunculus cerebellaris inferior

3.нижний мозговой парус, velum medullare inferius

4.нижняя часть четвертого желудочка, ventriculus quartus .

Наружные дугообразные волокна связывают тонкие и клиновидные ядра продолговатого мозга с мозжечком и формируют нижнюю ножку мозжечка (рис.4). Внутренние дугообразные волокна после перекреста идут внутри ствола

кталамусу (бульботаламический путь). Он является основой медиальной петли,

ккоторой присоединяются другие волокна (все экстероцептивные, проприоцептивные и интероцептивные восходящие пути).

Рис.4. Топография ядер серого вещества и проводящих путей на разрезе продолговатого мозга:

1 – tuberculum gracile, 2 – tuberculum cuneatum, 3 – pedunculus cerebellaris inferior, 4 – oliva. 5 – pyramis medullae oblongatae, 6 – tr. corticospinalis, 7 – decussatio pyramidum, 8 – расположение ядер XII – IX черепных нервов, 9 – tr.bulbothalamicus (fibrae arcuatae internae), 10 – decussatio lemnisci, 11 – tr.bulbocerebellaris (fibrae arcuatae externae posteriores), 12 - tr.bulbocerebellaris (fibrae arcuatae externae anteriores), 13 – formatio reticularis, 14 – nuclei olivares.

9

Задний мозг - Metencephalon.

В состав заднего мозга входят: мост (pons) , мозжечок (cerebellum) и верхняя часть четвертого желудочка. Схема внутреннего строения моста представлена на рис.5.

Рис.5. Топография ядер серого вещества и проводящих путей на разрезе моста:

1 – ventriculus IV, 2 – velum medulare superius, 3 – pedunculus cerebellaris superior, 4 – pedunculus cerebellaris medius, 5 – pons, 6 – sulcus basilaris, 7 – tr. corticospinalis, 8 – lemniscus medialis, 9 – lemniscus lateralis, 10 – расположение ядер VIII – V черепных нервов, 11 – corpus trapezoideum, 12 – nucleus olivaris superior, 13 – nuclei corporis trapezoidei, 14 – nuclei proprii pontis, 15 – formatio reticularis.

10

Средний мозг – Mesencephalon.

Средний мозг развивается из третьего мозгового пузыря. В его состав входят: крыша – tectum mesencephali или четверохолмие (lamina tecti, lamina quadrigemina), покрышка – tegmentum mesencephali, ножки мозга – pedunculus cerebri, точнее их основание – basis pedunculi cerebri и водопровод мозга – aqueductus cerebri (рис. 6). Крыша содержит подкорковые центры слуха и зрения, в покрышке расположены ядра серого вещества и проходят восходящие,

а в ножках – нисходящие пути: tr.frontopontinus, tr.corticonuclearis, tr. corticospinalis lateralis et anterior, tr.occipitotemporopontinus

Рис.6. Топография ядер серого вещества и проводящих путей на разрезе среднего мозга:

1 – tectum mesencephali, 2 – tegmentum mesencephali, 3 – basis pedunculi cerebri, 4 – aqueductus mesencephali, 5 – substantia grisea centralis, 6 -

расположение ядер IV и III черепных нервов, 7 – tr.frontopontinus, 8 – tr.corticonuclearis, 9 – tr.corticospinalis lateralis, 10 - tr.corticospinalis anterior, 11

– tr.occipitoparietotemporopontinus, 12 – lemniscus lateralis , 13 – lemniscus medialis, 14 – colliculus superior, 15 – decussatio tegmentalis posterior, 16 – – nucleus ruber, 17 – formatio reticularis, 18 – decussatio tegmentalis anterior, 19 – substantia nigra.

11

Промежуточный мозгDiencephalon.

Промежуточный мозг – часть переднего мозга, развивается из 2 мозгового пузыря. Состав промежуточного мозга:

А. Thalamencephalon - зрительный мозг, таламический мозг:

1.Thalamus – зрительный бугор, таламус

2.Metathalamus –заталамическая область

3.Epithalamus – надталамическая область

Б. Hypothalamus – подбугорье, подталамическая область В. III желудочек.

Таламус – ретрансляционная станция, которая сортирует, интерпретирует и распределяет сигналы чувствительных нервов, направляющихся в кору и другие отделы головного мозга. Зрительный бугор имеет до 40 ядер. Передние ядра по функции – обонятельные, задние – зрительные, латеральные – ядра общей чувствительности (на этих ядрах заканчиваются волокна медиальной, спинномозговой и тройничной петель), медиальные – экстрапирамидные, центральные – ядра ретикулярной формации. С клетками этих ядер вступают в контакт отростки вторых нейронов чувствительных путей. Ядра таламуса связаны с базальными ядрами и корой полушарий большого мозга. Поэтому таламус фактически является и подкорковым чувствительным центром и чувствительным центром экстрапрамидной системы.

Конечный мозг –Telencephalon.

Конечный мозг представлeн двумя полушариями – hemispheria cerebri. В состав каждого полушария входят:

1.обонятельный мозг – rhinencephalon - самая древняя часть, расположенная вентрально;

2.базальные ядра – nuclei basales – старая часть, скрытая в глубине;

3.плащ - pallium – самая молодая часть, расположенная поверхностно и покрывающая все остальные части

4.боковые желудочки, ventriculus lateralis - их части есть во всех долях мозга, кроме островка.

Полушария головного мозга в глубине продольной щели большого мозга соединяются между собой мозолистым телом (corpus callosum), которое образовано комиссуральными волокнами, идущими из одного полушария в другое. Под мозолистым телом располагается свод. Между мозолистым телом

исводом натянута прозрачная перегородка, которая образует медиальную стенку переднего рога бокового желудочка.

Белое вещество конечного мозга.

Белое вещество полушарий состоит из волокон, среди которых выделяют ассоциативные, комиссуральные и проекционные волокна.

12

Ассоциативные волокна соединяют структуры в пределах одного полушария (рис.7).

Комиссуральные – соединяют участки серого вещества правого и левого полушарий с целью координации функций (мозолистое тело, передняя и задняя спайки мозга).

Проекционные – соединяют полушария с ниже расположенными структурами ствола головного мозга и проходят во внутренней капсуле (рис.8).

Рис.7.Схема расположения ассоциативных волокон в правом полушарии: 1- genu corporis callosi, 2 – truncus corporis callosi, 3 – fibrae arcuatae cerebri,

4 – fasciculus longitudinalis superior, 5- cingulum, 6 – теменная доля, 7 – затылочная доля, 8 – fasciculus occipitalis, 9 - splenium corporis callosi, 10 – fasciculus longitudinalis inferior, 11 – fasciculus subcallosus, 12 – fornix, 13 – височная доля, 14 – uncus, 15 – fasciculus uncinatus, 16 – лобная доля.

13

Рис.8.Схема расположение проекционных волокон во внутренней капсуле:

А– головки хвостатых ядер; Б – чечевицеобразное ядро; В – таламусы;

Г– внутренняя капсула.

I. Передняя ножка внутренней капсулы: 1.Передняя лучистость таламуса 2.Лобно-мостовой путь.

П.Колено внутренней капсулы. 3.Корково-ядерный путь.

Ш.Задняя ножка внутренней капсулы. 4.Корково-спинномозговые волокна. 5.Корково-красноядерные волокна. 6.Корково-ретикулярные волокна. 7.Корково-таламические волокна. 8.Таламотеменные волокна. 9.Центральная лучистость таламуса. 10.Корково-покрышечные волокна. 11.Височно-мостовые волокна. 12.Зрительная лучистость. 13.Слуховая лучистость.

14.Теменно-затылочно-мостовые волокна.

15.Задняя лучистость таламуса.

14

Представления о локализации функций в коре головного мозга имеют большое практическое значение для решения задач топики поражений в полушариях мозга. Повседневный клинический опыт показывает, что существуют определенные закономерности зависимости расстройств функций от расположения патологического очага. Исходя из этого, клиницист и решает задачи топической диагностики. Однако так дело обстоит с простыми функциями: движением и чувствительностью. Функции более сложные, филогенетически молодые не могут быть узко локализованными; в осуществлении сложных функций участвуют весьма обширные области коры, даже вся кора.

Основы нового и прогрессивного учения о локализации функций в головном мозге были созданы Иваном Петровичем Павловым. Павлов рассматривал кору полушарий большого мозга как совокупность корковых концов анализаторов. Павлов создал учение об анализаторах. По Павлову, анализатор – нервный механизм, анализирующий явления внешнего и внутреннего мира путем разложения сложного комплекса раздражений на отдельные элементы. Он начинается воспринимающим аппаратом и кончается в мозгу, т.е. анализатор включает рецепторный аппарат, проводник нервных импульсов и корковый центр.

Павлов доказал, что корковый конец анализатора – это не строго очерченная зона. В нем есть ядро и рассеянные элементы. Ядро – место концентрации нервных клеток, где происходит высший анализ, синтез и интеграция. На его периферии, в рассеянных элементах совершаются простые анализ и синтез. Площади рассеянных элементов соседних анализаторов перекрывают друг друга (рис.9).

Рис.9. Схема зон перекрытия рассеянных элементов соседних анализаторов.

Положение некоторых корковых анализаторов представлено на рис.10 и 11.

15

Рис. 10. Схема локализации корковых концов анализаторов в коре большого мозга (верхне-латеральная поверхность полушария):

1.- предцентальная извилина - проекционный центр двигательного анализатора, 2.- средняя лобная извилина – ассоциативный центр сочетанного поворота головы и глаз, 3.- надкраевая извилина – ассоциативный центр «праксии», целенаправленных движений, 4.-средняя и нижняя височные извилины – проекционный центр вестибулярного анализатора, 5.- нижние отделы предцентральной и постцентральной извилины – проекционный центр чувствительности от внутренних органов, 6.- средняя часть верхней височной извилины – проекционный центр слухового анализатора, 7.- постцентральная извилина и верхняя теменная долька – проекционный центр кожного анализатора, 8.- верхняя теменная долька – ассоциативный центр стереогноза, 9.- задняя часть нижней лобной извилины – ассоциативный центр двигательного анализатора артикуляции речи, 10.- задняя часть верхней височной извилины – ассоциативный центр слухового анализатора устной речи, 11.- задняя часть средней лобной извилины – ассоциативный центр анализатора письменной речи, 12.- угловая извилина нижней теменной дольки

– ассоциативный центр зрительного анализатора письменной речи.

16

Рис. 11. Схема локализации корковых концов анализаторов в коре большого мозга (медиальная поверхность полушария):

1.- парацентральная долька – проекционный центр двигательного анализатора, 2.- края шпорной борозды – проекционный центр зрительного анализатора, 3.- крючок извилины гиппокампа – проекционный центр обонятельного и вкусового анализаторов.

В двигательной зоне коры обнаруженыи клетки, дающие разряд импульсов на зрительные, слуховые, кожные раздражения, а в зрительной зоне коры выявлены нейроны, отвечающие электрическими разрядами на осязательные, звуковые, вестибулярные и обонятельные раздражители. Кроме того, были найдены нейроны, которые отвечают не только на "свой" раздражитель, как теперь говорят, раздражитель своей модальности, своего качества, но и на один - два чужих. Их назвали полисенсорными нейронами.

Динамическая локализация, т. е. способность одних зон замещаться другими, обеспечивает коре высокую надежность.

Проводящие пути.

Полученные вами сведения о проводящих путях спинного мозга, ствола мозга и анализаторах в коре полушарий большого мозга являются основой для целостного представления о топографии восходящих и нисходящих путей.

17

Проводящие пути – части сложных дуг, это цепь анатомически и функционально взаимосвязанных нейронов, обеспечивающих проведение одинаковых по функции нервных импульсов в строго определенном направлении. Исследуют проводящие пути методом расщипывания или перерождения.

Проводящие пути классифицируют на ассоциативные, комиссуральные проекционные.

Ассоциативные пути соединяют ядра одной стороны и одного уровня ЦНС. В полушариях проходят в capsula externa et extrema ,например, верхний и нижний продольные пучки в полушарии головного мозга, соединяющие его соседние доли. В стволе мозга переключаются на неспецифических ядрах formatio reticularis . А в спинном мозге располагаются в fasciculus proprius и

вовлекают большое количество мышц в ответ на рефлекторное раздражение. Комиссуральные пути соединяют ядра разных сторон одного уровня

ЦНС для координации их функций.

Проекционные пути – соединяют различные ядра различных сторон и уровней ЦНС, выходят за пределы ЦНС. С их помощью картина внешнего мира как бы проецируется на кору, как на экран, и там оценивается. В свою очередь проекционные проводящие пути подразделяют на восходящие, афферентные - чувствительные и нисходящие, эфферентные -

двигательные.

Афферентные проводящие пути.

Афферентные проводящие пути можно классифицировать на пути сознательной и бессознательной чувствительности. Первые заканчиваются в проекционных центрах коры полушарий большого мозга, другие – в подкорковых центрах (мозжечке, холмиках среднего мозга, в зрительном бугре). Различают афферентные пути общей чувствительности: экстероцептивные (путь болевой, температурной, тактильной чувствительности и стереогноза), проприоцептивные, интероцептивные и специальной чувствительности (зрительной, вестибулярной, вкусовой, слуховой, обонятельной).

Пути общей чувствительности.

Пути экстероцептивной чувствительности:

1.Путь температурной и болевой чувствительности, tr.gangliospinothalamocorticalis lateralis (рис.12). 1 нейрон этого пути располагается в спинномозговом узле, 2 нейрон – в n.proprius задних рогов спинного мозга. Отростки 2 нейронов переходят на противоположную сторону в области белой спайки. 3 нейрон располагается в латеральном ядре зрительного бугра. Отростки 3 нейронов проходят через середину задней ножки внутренней капсулы и заканчиваются в корковом конце анализатора – в постцентральной извилине.

18

Рис.12. Схема проводящего пути температурной и болевой чувствительности:

1 – спинной мозг, 2 – продолговатый мозг, 3 – мост, 4 – средний мозг, 5 - зрительный бугор, 6 – внутренняя капсула, 7 – tr.spinothalamicus lateralis, 8 – lemniscus medialis; I - первый нейрон в g.spinale, II - второй нейрон в n.proprius

заднего рога, III - третий нейрон в латеральном ядре зрительного бугра, К.К.

–корковый конец анализатора – в g.postcentralis.

2. Тактильная чувствительность – ее проводят fasciculus gracilis et cuneatus, а также tr.spinothalamicus anterior (рис.13). 1 нейрон этого пути находится в g. spinale, 2 нейрон – в двух местах – в продолговатом мозге и в спинном - substantia gelatinosa. Перекрест пути совершают также в двух местах. Природа разнесла локализацию вторых нейронов и перекресты этих

19

путей (феномен бивариантности). 3 нейрон располагается в зрительном бугре.

Корковый конец – в g.postcentralis.

Рис.13. Схема проводящего пути тактильной чувствительности:

1 – спинной мозг, 2 – продолговатый мозг, 3 – мост, 4 – средний мозг, 5 - зрительный бугор, 6 – внутренняя капсула, 7 – tr.spinothalamicus anterior,8- fasciculus gracilis et cuneatus, 9 – lemniscus medialis; I - первый нейрон в g.spinale, II - второй нейрон в substantia gelatinosa заднего рога и в n. gracilis et cuneatus продолговатого мозга, III - третий нейрон в латеральном ядре зрительного бугра, К.К. –корковый конец анализатора – в g.postcentralis.

22

мозжечковый путь, tr.spinocerebellaris anterior имеет следующие особенности: 2 нейрон находится в n.intermediomedialis, проходит через верхнюю ножку мозжечка и совершает 2 перекреста (в белой спайке спинного мозга и верхнем мозговом парусе). Задний спинно-мозжечковый путь, tr.spinocerebellaris posterior имеет следующие особенности: 2 нейрон находится в n.thoracicus, проходит через нижнюю ножку мозжечка и без перекрестов. Оба пути заканчиваются в коре червя мозжечка. Итак, оба пути соединяют одноименные половины спинного мозга и мозжечка, но еще на уровне спинного мозга отдают коллатерали на противоположную сторону.

Рис.16. Путь бессознательной проприоцептивной чувствительности – задний спинно-мозжечковый путь:

1- спинной мозг, 2 – продолговатый мозг, 3 – мозжечок, 4 – нижняя ножка мозжечка; I – первый нейрон в ganglion spinale, II – второй нейрон в n.thoracicus заднего рога, III - третий нейрон в vermis cerebelli.

23

Рис.17. Путь бессознательной проприоцептивной чувствительности – передний спинно-мозжечковый путь:

1- спинной мозг, 2 – продолговатый мозг, 3 – мозжечок, 4 – верхняя ножка мозжечка; I – первый нейрон в ganglion spinale, II – второй нейрон в n.intermediomedialis бокового рога, III - третий нейрон в vermis cerebelli.

В мозжечке импульсы через зубчатое ядро передаются в красное ядро, а затем к мотонейронам спинного мозга. Так осуществляется участие мозжечка в поддержании равновесия, мышечного тонуса и координации, преодолении инерции и силы тяжести. Таким образом, мозжечок – важнейший проприоцептивный центр. Проприоцептивные пути принадлежат коре большого мозга и мозжечку. Причем кора большого мозга держит мозжечок под контролем.

24

6. Интероцептивные пути начинаются от интерорецепторов, расположенных во всех органах. Этот анализатор не имеет компактного проводника. Он может находиться в составе афферентных вегетативных нервов. В этом случае 1 нейрон находится в спинномозговых узлах. Другая часть проводника может находиться в составе черепных нервов. Тогда 1 нейрон будет располагаться в черепных узлах. Путь проходит через чувствительные ядра, через зрительный бугор. Корковое представительство – в нижних отделах предцентральной и постцентральной извилин. Площадь коркового конца интероцептивного анализатора меньше, чем у экстероцептивного и проприоцептивного, чем объясняется его меньшая точность дифференцировки по отношению к сознанию.

Пути специальной чувствительности.

Проводящий путь зрительного анализатора.

Рецепторами органа зрения и одновременно телами Ш нейронов являются палочки и колбочки сетчатки. Биполярные клетки – тела II нейронов,

аганглиозные клетки сетчатки – тела III нейронов. Аксоны ганглиозных клеток образуют зрительный нерв, зрительный перекрест (перекрещиваются только волокна, расположенные медиально) и зрительный тракт (рис.18). Зрительный тракт делится на три пучка, подходящих к подкорковым центрам зрения – к верхним холмикам четверохолмия, к латеральным коленчатым телам и задним ядрам таламуса (телам IV нейронов).

От клеток ядра верхнего холмика начинается крышеспинномозговой путь, осуществляющий безусловнорефлекторные двигательные реакции мускулатуры на внезапные сильные световые раздражения.

Аксоны нейронов латеральных коленчатых тел проходят через заднюю часть задней ножки внутренней капсулы и заканчиваются в корковом конце зрительного анализатора – на медиальной поверхности затылочной доли по сторонам от шпорной борозды.

Аксоны клеток задних ядер таламуса передают зрительную информацию в интеграционный центр промежуточного мозга - медиальные ядра таламуса,

азатем в двигательные центры экстрапирамидной системы, в лимбическую систему и гипоталамус, обеспечивая эмоциональные реакции, работу мышц и внутренних органов в ответ на зрительные раздражения.

26

Проводящий путь вестибулярного анализатора.

Рецепторы вестибулярного анализатора: 1) ампулярные гребешки, crista ampullaris - воспринимают направление и ускорение движения; 2) пятно маточки, macula utriculi - земное притяжение, положение головы в покое; 3) пятно мешочка, macula sacculi – рецептор вибрации. Тела I нейронов располагаются в преддверном узле, g. vestibulare, который находится на дне внутреннего слухового прохода (рис. 19). Центральные отростки клеток этого узла образуют преддверный корешок VIII нерва, n. vestibularis и заканчиваются на клетках вестибулярных ядер VIII нерва – телах II нейронов (верхнее ядро - ядро В.М. Бехтерева, медиальное (главное) - G.A Schwalbe, латеральное - O.F.C. Deiters и нижнее - CH.W. Roller). Аксоны клеток вестибулярных ядер формируют несколько пучков, которые направляются в спинной мозг, в мозжечок, в состав медиального и заднего продольных пучков, а также в таламус.

Вспинной мозг идут аксоны клеток ядер Дейтерса и Роллера, образуя преддверно-спинномозговой путь. Он заканчивается на клетках двигательных ядер передних рогов спинного мозга (тела III нейронов).

Вмозжечок направляются аксоны клеток ядер Дейтерса, Швальбе и Бехтерева, образуя преддверно-мозжечковый путь. Этот путь проходит через нижние ножки мозжечка и заканчивается на клетках коры червя мозжечка (тело III нейрона).

Аксоны клеток ядра Дейтерса направляются в состав медиального продольного пучка, который связывает вестибулярные ядра с ядрами III, IV, VI и XI черепных нервов и обеспечивает сохранение направления взгляда при изменении положения головы.

От ядра Дейтерса аксоны также направляются в состав заднего продольного пучка, который связывает вестибулярные ядра с вегетативными ядрами III, VII, IX и X пар черепных нервов, что объясняет вегетативные реакции в ответ на чрезмерные раздражения вестибулярного аппарата.

Нервные импульсы к корковому концу вестибулярного анализатора проходят следующим образом. Аксоны клеток ядер Дейтерса и Швальбе переходят на противоположную сторону в составе преддверно-таламического тракта к телам Ш нейронов – клеткам центральных ядер таламуса. Отростки этих клеток проходят через внутреннюю капсулу в кору височной и теменной долей полушария.

28

n. fastigii, 11 – преддверно-мозжечковый тракт, tractus vestibulocerebellaris, 12

– к медиальному продольному пучку, ретикулярной формации и вегетативному центру продолговатого мозга, fasciculus longitudinalis medialis, formatio reticularis, n. dorsalis nervi vagi.

Проводящий путь слухового анализатора.

Рецепторы, воспринимающие звуковые раздражения, располагаются в Кортиевом органе. Он находится в улитковом протоке и представлен волосковыми сенсорными клетками, расположенными на базальной

этого узла образуют улитковый корешок VIII нерва, n. cochlearis и заканчиваются на клетках вентрального и дорзального улитковых ядер VIII нерва (тела II нейронов).

Аксоны клеток вентрального ядра направляются к вентральному и дорзальному ядрам трапециевидного тела своей и противоположной стороны, причем последние образуют само трапециевидное тело. Аксоны клеток дорзального ядра проходят на противоположную сторону в составе мозговых полосок, а затем трапециевидного тела к его ядрам. Таким образом, тела Ш нейронов слухового пути располагаются в ядрах трапециевидного тела.

Совокупность аксонов III нейронов составляет латеральную петлю, lemniscus lateralis. В области перешейка волокна петли лежат поверхностно в треугольнике петли. Волокна петли заканчиваются на клетках подкорковых центров (телах IV нейронов): нижних холмиках четверохолмия и медиальных коленчатых телах.

Аксоны клеток ядра нижнего холмика направляются в составе крышеспинномозгового пути к двигательным ядрам спинного мозга, осуществляя безусловнорефлекторные двигательные реакции мускулатуры на внезапные слуховые раздражения.

Аксоны клеток медиальных коленчатых тел проходят через заднюю ножку внутренней капсулы в среднюю часть верхней височной извилины – корковый конец слухового анализатора.

Имеются связи клеток ядра нижнего холмика с клетками двигательных ядер V и VII пар черепных ядер, обеспечивающие регуляцию работы слуховых мышц. Кроме того, есть связи между клетками слуховых ядер с медиальным продольным пучком, обеспечивающие движение головы и глаз при поиске источника звука.

30

спинного мозга, 9 – волокна латеральной петли в треугольнике петли, 10 – трапециевидное тело, 11 – мозговые полоски четвертого желудочка.

Проводящий путь вкусового анализатора.

Вкусовые рецепторы представлены вкусовыми луковицами (почками), расположенными в ротовой полости, преимущественно в слизистой языка и составляющими орган вкуса. Вкусовые клетки функционально специализированы: сладкое воспринимается кончиком языка, кислое – боковой поверхностью языка, горькое – корнем языка, соленое – всей поверхностью языка.

I нейроны вкусового пути представлены псевдоуниполярными клетками, расположенными в трех различных узлах: в коленчатом узле, ganglion geniculi лицевого нерва, в нижнем узле, ganglion inferius языкоглоточного нерва и в нижнем узле, ganglion inferius блуждающего нерва (рис.21). Периферические отростки клеток коленчатого узла направляются к вкусовым луковицам передних двух третей языка в составе барабанной струны лицевого нерва. Периферические отростки клеток нижнего узла языкоглоточного нерва направляются к вкусовым луковицам задней трети языка в составе язычной ветви языкоглоточного нерва. Периферические отростки нижнего узла блуждающего нерва направляются к вкусовым луковицам глотки, надгортанника, неба и корня языка в составе глоточных ветвей этого нерва.

Центральные отростки клеток всех трех узлов подходят к клеткам ядер одиночного пути, n. tractus solitarii (тела II нейрона). Аксоны клеток этих ядер совершают перекрест и направляются в составе ядерно-таламического тракта к таламусу (тела III нейронов). Аксоны III нейронов в составе таламокоркового пути подходят к корковому концу вкусового анализатора – крючку и парагиппокампальной извилине. Имеется связь III нейронов вкусового анализатора через медиальные ядра таламуса с двигательными центрами экстрапирамидной системы, с лимбической системой, в частности, с миндалевидным ядром.

31

Рис. 21. Схема проводящего пути вкусового анализатора:

R - рецепторы - чувствительные клетки сосочков языка (papillae vallatae, foliatae, fungiformes), I – первый нейрон - клетки коленчатого узла VII нерва,

нижнего узла IX и X нервов(ganglion geniculi, ganglion inferius IX,ganglion inferius X), II – второй нейрон - ядра одиночного пути (n. tractus solitarii), III –

третий нейрон - клетки латеральных ядер зрительного ядра (thalamus), IV – корковый конец анализатора - клетки коры крючка и парагиппокампальной извилины (uncus, gyrus parahippocampalis); 1 – барабанная струна, chorda tympani VII нерва – иннервирует передние 2/3 языка, 2 – язычные ветви, rr.linguales IX нерва – иннервируют заднюю треть языка, 3 – глоточная ветвь, r. pharyngealis X нерва - иннервирует надгортанник и дужки, 4 – ромбовидная ямка, 5 – таламус, 6 – внутренняя капсула, 7 – участок коры крючка и парагиппокампальной извилины.

32

Проводящий путь обонятельного анализатора.

Обонятельный анализатор обеспечивает восприятие обонятельных раздражений, проведение нервных импульсов до обонятельных центров, анализ и интеграцию поступившей в них информации.

Рецепторы обонятельного анализатора располагаются в обонятельной области слизистой оболочки носа и представляют собой периферические отростки обонятельных клеток. Сами обонятельные клетки являются телами I нейрона обонятельного анализатора (рис.22, 23).

Центральные отростки обонятельных клеток составляют обонятельные нервы, nn.olfactorii. которые проникают в полость черепа через отверстия lamina cribrosa решетчатой кости. Обонятельные нервы идут к обонятельной луковице и вступают в контакт с митральными клетками обонятельной луковицы (тела II нейрона).

Аксоны вторых нейронов идут в составе обонятельного тракта, разделяются на медиальный пучок – к обонятельной луковице противоположной стороны, латеральный пучок – к корковому концу анализатора и промежуточный пучок, который подходит к телам III нейронов. Тела III нейронов располагаются в обонятельном треугольнике, ядрах прозрачной перегородки и переднем продырявленном веществе.

Аксоны III нейронов направляются в корковый конец обонятельного анализатора тремя путями: от клеток в обонятельном треугольнике длинным путем над мозолистым телом, от ядер прозрачной перегородки идет средний путь через свод и от переднего продырявленного вещества короткий путь ведет сразу в крючок. Длинный путь обеспечивает обонятельные ассоциации, средний – поиск источника запаха, а короткий – двигательную защитную реакцию на резкий запах. Корковый конец обонятельного анализатора находится в крючке и парагиппокампальной извилине.

Особенностью обонятельного анализатора является то, что нервные импульсы первоначально поступают в кору, а потом из коры в подкорковые центры: сосочковые тела и передние ядра таламуса, связанные между собой сосочково-таламическим пучком. Подкорковые центры в свою очередь связаны с корой лобных долей, двигательными центрами экстрапирамидной системы, лимбической системой и ретикулярной формацией, обеспечивая эмоциональные реакции, защитные двигательные реакции, изменение тонуса мускулатуры и т.п. в ответ на обонятельные раздражения.

33

34

Рис.22. Проводящие пути обонятельного анализатора:

R - рецепторы – периферические отростки чувствительных клеток слизистой оболочки обонятельной области носовой полости , I – первый нейрон - чувствительные клетки слизистой оболочки обонятельной области носовой полости, II – второй нейрон - митральные клетки обонятельной луковицы (bulbus olfactorius), III – третий нейрон - клетки обонятельного треугольника , переднего продырявленного вещества и ядер прозрачной перегородки (trigonum olfactorium, septum pellucidum, substantia perforata anterior), IV – корковый конец обонятельного анализатора - клетки коры крючка и парагиппокапальной извилины (uncus et gyrus parahippocampalis); 1

– обонятельная область носовой полости (pars olfactoria tunicae mucosae nasi), 2 –обонятельные нервы (nn. olfactorii), 3 – обонятельная луковица, 4 – обонятельный тракт и его три пучка: медиальный, промежуточный и латеральный (tractus olfactorius; stria olfactoria lateraris, intermedia et medialis), 5 – короткий путь –к корковому концу анализатора, 6 – средний путь - через пластинку прозрачной перегородки, свод и бахромку морского конька к коре, 7 – длинный путь – над мoзолистым телом в составе поясного пучка, 8 – сосцевидные тела и путь от них к таламусу (fasciculus mamillothalamicus), 9 – ядра таламуса, 10 – верхние холмики среднего мозга и путь к ним от сосцевидных тел (fasciculus mamillotegmentalis).

35

Рис.23. Схема проводящего пути обонятельного анализатора.

Двигательные пути.

Нисходящие (эфферентные) пути подразделяют на пирамидные и экстрапирамидные.

Любой поведенческий акт обеспечивается исполнительными органами – мышцами. Пирамидные пути проводят импульсы от пирамидных клеток коры мозга через двигательные ядра спинного мозга или черепных нервов к скелетным мышцам.

Пирамидные пути.

1.Корково-спинномозговые пути, tr.corticоspinalis lateralis et anterior

начинаются от больших пирамидных клеток (клеток Беца) 5 слоя коры предцентральной извилины и околоцентральной дольки (рис.24). Перекрест происходит в продолговатом мозге для бокового пути и посегментно в белой спайке спинного мозга для переднего. Причем, в продолговатом мозге совершают перекрест 80% волокон, а в спинном – 20%. Конец пути –

36

мотонейроны спинного мозга, отростки которых в составе передних корешков спинномозговых нервов достигают скелетной мускулатуры туловища и конечностей.

2. Корково-ядерный путь, tr.corticonuclearis начинается также от больших пирамидных клеток предцентральной извилины и околоцентральной дольки (рис.25). 2 нейрон пути - тела клеток двигательных ядер черепных нервов, отростки которых достигают исчерченной мускулатуры головы и некоторых органов. Этот путь дает ответвления на свою и противоположную сторону кроме XII и VII нервов, к ядрам которых подходят волокна только с противоположной стороны.

37

Рис.24. Схема корково-спинномозговых путей:

I - пирамидные клетки в gyrus precentralis et lobulus paracentralis, II – nucleus proprius cornu anterioris; 1 – внутренняя капсула, 2 – средний мозг, 3 –

мост, 4 – продолговатый мозг, 5 – спинной мозг, 6 – tractus corticospinalis, 7 – decussatio pyramidum, 8 – tractus corticospinalis lateralis, 9 – tractus corticospinalis anterior.

38

Рис.25 . Схема корково–ядерных путей:

I - пирамидные клетки в gyrus precentralis et lobulus paracentralis, II –

двигательные ядра черепных нервов; 1 – внутренняя капсула, 2 – средний мозг,

3 – мост, 4 – продолговатый мозг, 5 – tractus corticonuclearis; III – XII –черепные нервы.

39

Экстрапирамидные пути.

Экстрапирамидные пути обеспечивают движения скелетных мышц, которые сиюминутно не управляемы корой. Это пути, обеспечивающие поддержание позы, выполнение содружественных движений, регуляцию мышечного тонуса при выполнении безусловно рефлекторных движений. Переключение рефлекторных дуг с восходящего на нисходящее колено происходит ниже коры полушарий большого мозга, таким образом, экстрапирамидная (подкорковая) система поддерживает тонус скелетной мускулатуры и автоматически (бессознательно) регулирует ее работу.

Термин «экстрапирамидная» сложился не в связи с пирамидными клетками. Вначале были изучены пирамидные пути, и считалось, что это

пути и назвали их экстрапирамидными. Разграничение их анатомически и физиологически сложное, действуют они в полном единстве.

К экстрапирамидной системе относят: базальные ядра, медиальные ядра зрительного бугра, субталамические ядра Люиса, черное вещество, красное ядро, ядра холмиков четверохолмия, ядра ретикулярной формации, вестибулярные ядра, ядро оливы, мозжечок. Все звенья экстрапирамидной системы связаны между собой прямыми и обратными связями. От коры (любого участка) через внутреннюю капсулу идут связи к экстрапирамидной системе: в хвостатое ядро, в putamen, далее от них к латеральному ядру бледного шара, от него, в свою очередь, к черному веществу, красному ядру, медиальному вестибулярному ядру, ретикулярной формации.

Итак, функции экстрапирамидной системы:

1 Промежуточное звено двигательной системы (кора – спинной мозг).

2.Поддержание тонуса мышц и «настроя» на работу.

3.Обеспечение синхронности и автоматизма движений.

4.Поддержание равновесия.

5.Координация движений.

6.Стартовые и защитные двигательные реакции.

1.Красноядерно-спинномозговой путь, tr.rubrospinalis (рис.26). К

красному ядру идут следующие пути: tr.cortico- rubro-spinalis, tr.thalamorubrospinalis, tr.strio-rubro-spinalis . Красное ядро имеет обширные связи с корой полушарий большого мозга и экстрапирамидными центрами. С участием путей от коры к красному ядру осуществляются привычные движения (бег, ходьба). А при помощи путей от мозжечка к красным ядрам осуществляется «поправочные» движения – выполняются тонкие целенаправленные движения.

швейцарского невролога – Фореля.

Рис.26. Схема красноядерно-спинномозгового пути:

1 – средний мозг, 2 – спинной мозг, 3 - перекрест Фореля, decussatio tegmentalis ventralis, 4 – tractus rubrospinalis, I – первый нейрон в nucleus ruber, II – второй нейрон в nucleus proprius cornu anterioris.

41

2. Крышеспинномозговой путь, tr.tectospinalis (рис.27) осуществляет рефлекторные защитные движения при внезапных зрительных или звуковых раздражениях. Перекрест крышеспинномозгового пути назван в честь австрийского невролога Мейнерта.

42

Рис.27. Схема крышеспинномозгового пути:

1 – средний мозг, 2 – спинной мозг, 3 - перекрест Мейнерта, decussatio tegmentalis dorsalis, 4 – tractus tectospinalis, I – первый нейрон, nucleus colliculi superiores, II – второй нейрон, nucleus proprius cornu anterioris.

43

3. Преддверно-спинномозговой путь, tr.vestibulospinalis (рис.28). Этот путь связывает латеральное и нижнее ядра VIII нерва (Дейтерса и Роллера) с мотонейронами спинного мозга. При нарушении равновесия этот путь вносит поправку в позу человека, обеспечивает равновесие движений. Ядра, образующие преддверно-спинномозговой путь, находятся в непосредственной связи с мозжечком, а также с медиальным продольным пучком, который, в свою очередь, связан с ядрами нервов, обеспечивающих сохранение положения глазного яблока (фиксацию взора) при поворотах головы. Перекрест пути – в белой спайке.

Рис.28. Схема преддверно-спинномозгового пути:

1- ромбовидная ямка, 2 – спинной мозг, 3 - tr.vestibulospinalis; I –первый нейрон, латеральное и нижнее вестибулярные ядра VIII нерва, II – второй нейрон, nucleus proprius cornu anterioris.

4. Ретикулоспинномозговые волокна, fibrae reticulospinalis трудно изобразить, т.к. в составе ретикулярной формации располагаются более 50

44

ядер, идущие от них волокна к спинному мозгу, проходят через белую спайку и заканчиваются на мотонейронах спинного мозга. Ретикулоспинномозговые волокна обеспечивают равновесие движений, автоматическое поддержание тонуса мышц, выполнение сложных рефлекторных актов, где требуется работа различных групп мышц (дыхательные, хватательные движения и пр.).

5. Оливо-спинномозговые волокна, fibrae olivospinalis (рис.29)

обеспечивают безусловно рефлекторное поддержание тонуса мышц и двигательные акты, направленные на сохранение равновесия. Волокна начинаются от ядра оливы продолговатого мозга, совершают перекрест в белой спайке и заканчиваются на мотонейронах спинного мозга.

Рис.29. Схема оливо-спинномозговых волокон:

1 – продолговатый мозг, 2 – спинной мозг, 3 - tr.olivospinalis; I – первый нейрон, nucleus olivarius, II – второй нейрон, nucleus proprius cornu anterioris.

6. Корково-среднемозговые волокна, fibrae corticomesencephalici

соединяют кору полушарий большого мозга с такими структурами среднего мозга, как substanti nigra, tegmentum mesencephali et tectum mesencephali. От

45

черного вещества (Земмеринга) идет путь tr.nigrospinalis (рис.30, 31) между боковым и передним канатиком, совершает перекрест через белую спайку и заканчивается в мотонейронах спинного мозга. Путь отвечает за пластичность движений.

Рис.30. Схема tr.nigrospinalis:

1 – средний мозг, 2 – спинной мозг, 3 - substantia nigra, 4 – tractus nigrospinalis, I – substantia nigra, II –nucleus proprius cornu anterioris.

Волокна от globus pallidus направляются в thalamus, n.ruber, substantia nigra, corpus subthalamicus. Эфферентные волокна от globus pallidus доходят до передних рогов спинного мозга через n. ruber по двигательной цепи, состоящей из двух звеньев: tr. strio-rubralis и tr. rubrospinalis, а также через substantia nigra, по цепи, состоящей из трех звеньев: tr. strio-nigralis, tr. nigroreticularis и tr. reticulo-spinalis (рис. 30,31).

47

1 – таламус, 2 – кортико-красноядерные волокна, 3 - медиальный и латеральный бледный шар, 4 – красное ядро, 5 – субталамическое ядро, 6 – черное вещество, 7 – зубчатое ядро, 8 – кора мозжечка, 9 – ретикулярная формация, 10 – мост, 11 – продолговатый мозг, 12 – спинной мозг, 13 – ядро оливы.

7.Таламоспинномозговой путь (рис.32), tr.thalamospinalis начинается от медиальных ядер зрительного бугра, проходит в боковом канатике, совершает перекрест в белой спайке и заканчивается на мотонейронах передних рогов спинного мозга.

Рис.32. Схема таламоспинномозгового пути:

1 – зрительный бугор, 2 – спинной мозг, 3 - tr.thalamospinalis; I – первый нейрон, медиальное ядро таламуса, II – второй нейрон, nucleus proprius cornu anterioris.

48

Ассоциативные пути.

Ассоциативные пути соединяют последний нейрон афферентных и 1 нейрон эфферентных путей. Ассоциативные пути классифицируют на однонейронные и многонейронные. К однонейронным путям головного мозга относят:

1.fasciculus uncinatus, содинящий височную и лобную доли полушарий,

2.fasciculus longitudinalis superior, соединяет височную и лобную доли с затылочной,

3.fasciculus longitudinalis inferior, соединяет затылочную и височную

доли,

4.cingulum, соединяет лобную долю с затылочной и височной долями,

5.fibrae arcuatae cerebri, соединяют соседние извилины. Короткие ассоциативные пути собраны в capsula externa et extrema.

Примером многонейронных ассоциативных путей является tr. cortico- ponto-bicerebello-rubro-spinalis (рис.33).

Tr. cortico-ponto-bicerebello-rubro-spinalis соединяет кору большого мозга, мозжечок, экстрапирамидные ядра среднего мозга (рис.33, 34). Он выполняет так называемую «поправочную» деятельность, обеспечивающую точность сложных целенаправленных движений, которые производятся с участием пирамидных путей. Путь начинается от нейронов 5 слоя коры различных долей полушарий большого мозга: лобно-мостовой начинается от коры лобной доли, проходит через переднюю ножку внутренней капсулы и в медиальной части ножки мозга; затылочно-височно-теменно-мостовой путь начинается от коры одноименных долей мозга, проходит через среднюю часть задней ножки внутренней капсулы и через латеральную часть ножки мозга. Второй нейрон располагается в собственных ядрах моста, его отростки проходят через среднюю ножку мозжечка к телам 3 нейронов в коре полушарий мозжечка. Четвертый нейрон располагается в зубчатом ядре, импульсы от которого проходят через верхнюю ножку мозжечка к красному ядру противоположной стороны совершая перекрест Вернекинга. Далее импульсы от красных ядер (тела 5 нейронов) проводятся в составе красноядерно-спинномозгового пути и заканчиваются на мотонейронах спинного мозга. Вслед за каждым импульсом, обеспечивающим произвольные движения, следует корково-мозжечковый импульс, который вносит поправку. Поправка заключается в том, что мозжечковый импульс вызывает возбуждение мышц-антагонистов, ликвидируя тем самым движение по инерции, вызванное сокращением мышц за счет импульсов пирамидного пути.

49

Рис.33. Схема tr.cortico-ponto-bicerebello-rubro-spinalis:

1 –полушария большого мозга, 2 – средний мозг, 3 – мост, 4 – продолговатый мозг, 5 – спинной мозг, 6 – мозжечок, 7 – внутренняя капсула, 8 – tractus frontopontinus, 9 – tractus occipitoparietotemporopontinus, 10 – средняя ножка мозжечка, 11 – верхняя ножка мозжечка,12 – перекрест Вернекинга, 13

– перекрест Фореля, 14 – tractus rubrospinalis; I – первый нейрон, пирамидные клетки коры полушария, II – второй нейрон, собственные ядра моста, III – третий нейрон, клетки коры полушария мозжечка, IV – четвертый нейрон, клетки зубчатого ядра мозжечка, V – пятый нейрон, клетки красного ядра среднего мозга, VI – клетки переднего рога спинного мозга.