Гиста ЭКЗ 2024
.pdf
Механизм детерминации связан со стойкими изменениями процессов репрессии и экспрессии генов.
Дифференцировка – процесс структурно-функциональной специализации клеток, обусловленный активностью определенных генов (реализация генетической программы).
Периоды цитодифференцировки:
I. оотипический (зачатки тканей оказываются в определенных зонах цитоплазмы яйцеклетки, а затем и зиготы);
II. бластомерный (зачатки тканей оказываются локализованными в разных бластомерах зародыша);
III. зачатковый (зачатки тканей локализованы в различных участках зародышевых листков);
IV. тканевой (преобразования зачатков тканей в ткани в результате пролиферации, роста, индукции, детерминации, миграции и дифференцировки клеток).
Проходя через эти периоды клетки зародыша, образуют ткани (гистогенез).
Интеграция. Межклеточные и межтканевые взаимодействия могут быть между однородными клетками и разнородными. Между однородными клетками возникают контакты, обеспечивающие механическую (адгезия) или метаболическую (коммуникация) связи. Наиболее важными в процессах дифференциации клеток являются коммуникационные контакты, структурным выражением которых являются щелевые соединения (нексусы). Контакты обеспечивают координированную работу клеток, следовательно, превращение группы клеток в целостную систему - ткань. «Межклеточные контакты являются системообразующими элементами тканевой организации» (Архипенко В. И. и др., 1982).
Запрограммированная клеточная гибель. Введение понятия “апоптоз” было необходимо для объяснения механизмов регуляции численности клеточной популяции в гистогенезе [Kerr et al., 1972]. В частности, путем апоптоза из ткани устраняются клетки, которые продуцируются избыточно или имеют повреждения внутриклеточных структур, например, ДНК. При этом возникают биохимические реакции, в результате чего разрушается ДНК. В дальнейшем клетка фрагментируется, а фрагменты поглощаются макрофагами или соседними клетками.
Основные разновидности клеточной гибели:
гистогенетическая – в период дифференциации тканей;
морфогенетическая – в период формирования органов;
филогенетическая – приводит к инволюции рудиментарных и личиночных органов.
Постнатальный Г. происходит в послеродовом периоде жизни, включает физиологическую регенерацию и возрастные изменения тканей.
В процессе физиологической регенерации участвуют также камбиальные клетки, то есть наименее дифференцированные или наименее специализированные, которые дают начало клеткам, постепенно дифференцируются или специализируются. Например, камбиальными клетками эпидермиса кожи являются клетки базального слоя. Процесс физиологической регенерации присущ всем тканям. Наиболее универсальной его формой является внутриклеточная регенерация. Высокая ее интенсивность обеспечивает продолжительность жизни клеток, соответствует времени жизни всего организма
Стадия старения и гибели клетки. Может происходить сморщившие клетки, либо набухание с вакуолизацией. В норме большинство клеток подвергаются апоптозу - запрограммированной - гибели клеток. Это энергозатратный процесс, который может сопровождаться увеличением числа митохондрий. Клетка уменьшается в размерах, ядро сморщивается, нередко сегментируется, происходит конденсация хроматина (кариопиктоз), исчезают ядрышки. В последующей ядро распадается на глыбки (кариорексис). В клетках уменьшаете уровень адгезивной способности, в связи с изменением комплексов гистосовместимости мембран. Клетки могут распадаться на фрагменты, которые фагоцитируются макрофагами.
Отечественный эмбриолог Кнорре внес ценный вклад в учение об эмбриональных гистогенезах, изложенное в одноименной монографии и в книге по эмбриологии человека. Под редакцией Кнорре вышел атлас по эмбриологии. А. Г. Кнорре опубликовал ок. 180 научных работ, посвященных в основном изучению эмбрионального гистогенеза, дифференцировки клеток и тканей позвоночных и человека в онтогенезе. Он подтвердил предположение П. П. Иванова о сокращенной и ускоренной дифференцировке тканей провизорных органов (1940), обосновал периодизацию процессов дифференцировки (1949, 1971), разработал ряд других вопросов общей теории гистогенеза, эволюционной гистологии, а
также методологических и философских проблем морфологии. Ряд его работ посвящен истории гистологии и эмбриологии.
Клишов-Основным предметом научной деятельности А.А. Клишова были вопросы гистогенеза, реактивности и регенерации тканей. Он выдвинул концепцию системно-структурной организации гистогенеза, обосновал ее данными о механизмах детерминации, дифференциации, пролиферации и гибели клеток. С позиций концепции клеточно-дифферонной организации тканей с 1986 года научный коллектив кафедры включился в разработку темы «Ультраструктурные основы репаративной регенерации тканей в условиях раневого процесса». Материалы многолетних исследований легли в основу гистогенетической теории реактивности и регенерации тканей, изложенной в монографии и научных публикациях. А.А. Клишов являлся организатором научных совещаний и конференций по фундаментальным и прикладным проблемам гистологии, ежегодно (1980– 1990 г.г.) проводимых в Ленинграде на базе кафедры гистологии Военномедицинской академии. По инициативе и под редакцией А.А. Клишова осуществлялась подготовка первого советского фундаментального двухтомного труда «Руководство по гистологии».
3.Основные составляющие гистогенеза (рост, дифференцировка, период активного функционирования, старение, гибель клеток).
См. вопрос №2
4.Клетки, как ведущие элементы ткани. Клеточные популяции (клеточный тип, дифферон, клон). Статическая, растущая, обновляющаяся клеточные популяции. Стволовые клетки.
См. вопрос №1.
Дифферон – это гистогенетический ряд клеток одного типа, находящихся на разных этапах дифференцировки. Дифферон можно рассматривать как ветвящееся дерево последовательных процессов детерминации, сопровождающихся при этом коммитированием путей развития. Вся совокупность клеток, входящих в состав дифферона, ведет свое начало от общей предковой формы – стволовой клетки. В процессе дифференцировки стволовых клеток, начинающейся на уровне эмбриональных зачатков, возникает несколько структурнофункциональных типов клеток, которые в ходе детерминации и коммитирования получают возможность развиваться в определенном направлении. Уровень специализации клеток в популяциях дифферона возрастает от СК до зрелых. Для гистогенетических линий дифферона характерен принцип необратимой дифференцировки, т.е. в нормальных условиях переход от более дифференцированного состояния к менее дифференцированному невозможен. 1 лкасс клеток – СК, 2 – клеткипредшественники, 3 класс-унипотентные клетки, 4 класс – созревающие клетки-предшественники, 5 класс – зрелые клетки, 6 класс – стареющие.
Клеточный тип — совокупность клеток с идентичным набором экспрессирующихся(преобразование ген.информации) генов. В рамках одного клеточного типа могут существоать различные фенотипы. Например, эритроциты, кардиомиоциты, нейроны и макрофаги относятся к разным клеточным типам.
Клон — популяция клеток, образующаяся в результате последовательного размножения одной исходной стволовой клетки. Все клетки клона генетически идентичны.
Клеточные популяции — это группы клеток одного или нескольких типов, объединенные на основе происхождения, строения, функции и локализации. Все 4 условия выполняются не всегда (например, популяция клеток крови — общее происхождение из стволовой кроветворной клетки), локализация, но разное строение и функции. Поэтому чаще клеточная популяция понимается как однородная группа клеток. Например, — клон.
5.Определение термина «ткань». Детерминация и дифференциация клеток, коммитирование потенций. Классификации тканей.
Ткань – возникшая в ходе эволюции частная система организма, состоящая из одного или нескольких дифферонов клеток и их производных, обладающая специфическими функциями благодаря кооперативной деятельности всех ее элементов.
Детерминация – процесс, определяющий и закрепляющий свойственные каждой ткани: путь, направление и программу развития. Во время детерминации происходит программирование клеток на определенный путь развития. Детерминированные клетки и ткани не способны к превращению в ткани иного происхождения. Тканевая детерминация, или специфичность, есть выражение ее природы, или наследственности, которая закрепилась в ходе исторического развития конкретной ткани.
Дифференцировка – процесс структурно-функциональной специализации клеток, обусловленный активностью определенных генов (реализация генетической программы).
Периоды цитодифференцировки:
I. оотипический (зачатки тканей оказываются в определенных зонах цитоплазмы яйцеклетки, а затем и зиготы);
II. бластомерный (зачатки тканей оказываются локализованными в разных бластомерах зародыша);
III. зачатковый (зачатки тканей локализованы в различных участках зародышевых листков);
IV. тканевой (преобразования зачатков тканей в ткани в результате пролиферации, роста, индукции, детерминации, миграции и дифференцировки клеток).
Проходя через эти периоды клетки зародыша, образуют ткани (гистогенез).
Коммитирование – это ограничение возможных путей развития вследствие детерминации.(блокирования определенных генов). Коммитирование совершается ступенчато. Сначала соответствующие преобразования генома касаются крупных его участков. Затем все более детализируются, поэтому вначале детерминируются наиболее общие свойства клеток, а затем и более частные. Как известно, на этапе гаструляции возникают эмбриональные зачатки. Клетки, которые входят в их состав, еще не окончательно детерминированы, так что из одного зачатка возникают клеточные совокупности, обладающие разными свойствами. Следовательно, один эмбриональный зачаток может служить источником развития нескольких тканей.
Тотипотентные клетки способны образовывать целый организм. Плюрипотентные способны дифференцироваться во все типы соматических клеток всех тканей эмбриона и в линию половых клеток, но не могут образовывать плаценту. Мультипотентные способны образовывать несколько типов специализированных клеток тканей, из которых они были получены. Унипотентные способны к образованию только одного типа дифференцированных клеток.
ЭПИТЕЛИАЛЬНЫЕ ТКАНИ
1. Классификации эпителиальных тканей.
Эпителиальные ткани представляют собой систему дифферонов полярно дифференцированных клеток, тесно расположенных в виде пласта на базальной мембране на границе с внешней или внутренней средой, а также образующих большинство желез организма.
Существует несколько классификаций эпителиев, в основу которых положены различные признаки: происхождение, строение, функция. При посторении классификаций учитываются гистологические признаки, характеризующие ведущий клеточный дифферон. Наибольшее распространение получила морфологическая классификация, учитывающая главным образом отношение клеток к базальной мембране и их форму. Согласно этой классификации, среди покровных эпителиев, входящих в состав кожи, серозных и слизистых оболочек внутренних органов, различают 2 основные группы эпителиев: однослойные и многослойные. В однослойных эпителиях все клетки связаны с базальной мембраной, а в многослойных с ней непосредственно связан лишь 1 нижний слой клеток, а остальные вышележащие слои такой связи не имеют. В соответствии с формой клеток, составляющих однослойные эпителии, последние подразделяются на плоские, кубические и призматические. Однослойный эпителий может быть одно- и многорядным. У однорядного эпителия все клетки имеют одинаковую форму – плоскую, кубическую или призматическую, их ядра расположены на одном уровне. Однослойный эпителий, имеющий клетки различной формы и высоты, ядра которых лежат на разных уровнях, носит название многорядного или псевдомногослойного. Многослойный эпителий бывает ороговевающим, неороговевающим и переходным. Эпителий, в котором протекают процессы ороговения, связанные с дифференцировкой клеток верхних слоев в плоские роговые чешуйки, называют многослойным плоским ороговевающим, при отсутствии ороговения – многослойным плоским неороговевающим. Переходный эпителий выстилает органы, подверженные сильному растяжению – мочевой пузырь, мочеточники и тд. При изменении объема органа толщина и строение эпителия также изменяются.
Существует и онтофилогенетическая классификация. В зависимости от эмбрионального зачатка, служащего источником развития ведущего клеточного дифферона, эпителии подразделяются на эпидермальный, энетродермальный, целонефродермальный, эпендимоглиальный и ангиодермальный типы. Эпидермальный тип эпителия образуется из эктодермы, имеет многослойное или многорядное строение, приспособлен к выполнению прежде всего защитной функции. Энтеродермальный тип эпителия развивается из энтодермы, является по строению однослойным призматическим, осуществляет процессы всасывания веществ, выполняет железистую функцию. Целонефродермальный тип эпителия развивается из мезодермы, по строению однослойный, плоский, кубический или призматический, выполняет главным образом барьерную или экскреторную функцию. Эпендимоглиальный тип представлен специальным эпителием, выстилающим полости спинного и головного мозга. Источник его образования – нейроэктодерма. К ангиодермальному
типу эпителия относят эндотелиальную выстилку кровеносных сосудов. По строению эндотелий подобен однослойным плоским эпителиям.
Покровный эпителий – это пограничная ткань, располагающаяся на поверхности тела, слизистых оболочек внутренних органов и серозных оболочек. Они отделяют организм и его органы от окружающей среды и участвуют в обмене веществ между ними. Также этот эпителий выполняет защитную функцию, предохраняя подлежащие ткани организма от различных внешних воздействий, создает условия для подвижности органов внутренних.
Железистый эпителий осуществляет секреторную функцию.
2.Общая морфофункциональная характеристика эпителиальных тканей. Базальная мембрана: строение, функции, происхождение.
Эпителии располагаются на базальных мембранах, которые образуются в результате деятельности клеток эпителия и подлежащей соединительной ткани. Она имеет толщину около 1 мкм и состоит из 2 пластинок:
подэпителиальной электронно-прозрачной светлой пластинки и темной пластинки. Светлая пластинка включает аморфное вещество, относительно бедное белками, но богатое ионами кальция. Темная пластинка имеет богатый белками аморфный матрикс, в который впаяны фибриллярные структуры, обеспечивающие механическую прочность мембраны. В ее аморфном веществе содержатся сложные белки – гликопротеины, протеогликаны и углеводы – гликозаминогликаны. Гликопротеины – фибронектин и ламинин – выполняют функцию адгезивного субстрата, с помощью которого к мембране прикрепляются эпителиоциты. Важную роль при этом играют ионы калция, обеспечивающие связь между адгезивными молекулами гликопротеинов базальной мембраны и полудесмосомами эпителиоцитов. Кроме того, гликопротеины индуцируют пролиферацию и дифференцировку эпителиоцитов при регенерации эпителия. Протеогликаны и гликозаминогликаны создают упругость мембраны и характерный для нее отрицательный заряд, от которого зависит ее избирательная проницаемость для веществ, а также способность накапливать в условиях патологии многие ядовитые вещества, сосудоактивные амины и комплексы из антигенов и антител. Особенно прочно клетки эпителия связаны с БМ с помощью полудесмосом. Здесь от плазмолеммы базальных эпителиоцитов через светлую пластинку к темной пластинке БМ проходят якорные филаменты. В этой же области, но со стороны подлежащей соединительной ткани в темную пластинку БМ вплетаются пучки заякоривающих фибрилл с коллагеном 4 типа, обеспечивающих прочное прикрепление эпителиального пласта к подлежащей соединительной ткани. Таким образом, БМ выполняет ряд функций: механическую,
