Роль белковых факторов инициации:

1 F₁ - способствует объединению малой S с тройным комплексом.

1 F₂ - поставляет энергию гидролиза ГТФ и способствует объединению малой S и большой S.

1 F₃ - связывает участок колпачка М-РНК со сложным комплексом.

3 этап: элонгация трансляции - удлинение ППЦ. После образования инициаторного комплекса белковые факторы инициации, ГДФ и Фн удаляются и начинается процесс элонгации ППЦ.

АТФ ГТФ			Mg2+
	мет мет-т-РНК	5' 3' м-РНК	1 F1 1 F2 1 F3

ГТФ

F₁

F₂+ГТФ

Ф_н+ГДФ F₃

АК₁

5'

3'

Процесс элонгации включает в себя 3 стадии:

а) связывание аа-т-РНК. Вначале образуется комплекс, состоящий из элонгационной-аа-т-РНК, белкового фактора элонгации ЕF₁ и ГТФ. Затем этот комплекс связывается с аминоацильным участком (А)рибосом, а после осуществляется гидролиз ГТФ до ГДФ и Фн. Затем белковый фактор ЕF₁ и ГДФ покидают рибосому, на которой остается элонгационная-аа-Т-РНК.

б) Образование пептидной связи: часть большой S-рибосомы представляет собой фермент пептидилтрансферазу, катализирующую образование пептидной связи. В ходе этой реакции остаток метионина Мет-т-РНК связывается с α-аминогруппой аминокислоты, присоединенной к "элонгационной" т-РНК, находящийся в участке А. Образуется дипептидил-аа-т-РНК.

в) Транслокация - перемещение рибосомы на один кодон вдоль м-РНК. К рибосоме присоединяется белковый фактор элонгации ЕF₂ и за счет энергии ГТФ продвигает рибосому по м-РНК к 3'-концу. В результате дипептидил аа-т-РНК, не меняя своего положения относительно м-РНК из А центра перемещается в пептидильный центр (П). Свободная от метионина т-РНК покидает рибосому, а в область А-центра попадает следующий кодон, и процесс повторяется.

ак

мет

Пептидная связь

ОН

Мет



ак

Белковый фактор

элонгации

ГТФ-ЕF₂

ГТФ-ЕF₂ ОН

удаляется

Мет



ак

АК₂

4 Этап. Терминация и высвобождение ППЦ. Терминация – процесс окончание синтеза ППЦ. Терминация трансляции наступает в том случае, когда в А-центр рибосомы попадает один из стоп-кодонов: УАТ, УАА, УГА и процесс синтеза ППЦ прекращается. В этом процессе участвует белковый фактор терминации RF₁, который обусловливает распад рибосомного инициаторного комплекса, а именно:

а) гидролитическое отщепление ППЦ от конечной (последней) т-РНК.

б) отделение конечной т-РНК от П-центра.

в) диссоциацию большой S и малой S, высвобождение м-РНК.

5 Этап. Сворачивание ППЦ и процессинг. Синтезированная ППЦ либо сразу самопроизвольно принимает активную конформацию (I, II, III или IV структуры белка), либо принимает неактивную конформацию. Для того, чтобы перейти в активную конформацию, необходимо, чтобы ППЦ подверглась посттрансляционной модификации (процессингу).

Например: а) ферментативное удаление с N-конца ППЦ метионина (фермент аминопептидаза) или группы АК-олигопептида (фермент протеаза).

б) образование дисульфидных мостиков между остатками цистеина (-S-S-), которые соединяют друг с другом либо части одной цепи, либо две ППЦ. Пример: молекула инсулина.

в) фосфорилирование гидроскиаминоакислот: серина, треонина, тирозина.

Пример: регуляция активности ферментов путем ковалентной модификации на примере гликогенсинтетазы (активна в дефосфорилированной форме) и глигенфосфорилазы (активна в фосфорилированной форме)

г) присоединение боковых олигосахаридных цепей к остаткам Сер и Асп.

Пример – синтез мембранных рецепторов.