Методички для студентов / Сенсорные системы
.pdf2.Структурно-функциональная характеристика вестибулярной сенсорной системы, его отделы (рецепторный, проводниковый и корковый).
3.Строение отделов вестибулярного аппарата (отолитовый аппарат,
полукружные каналы), их роль в восприятии движений. Виды раздражителей
рецепторов равновесия.
4.Вестибулярные реакции у человека – виды, происхождение
5.Особенности деятельности вестибулярной системы при ускорениях и в состоянии невесомости. Тренировка вестибулярного аппарата.
6.Структурно-функциональная характеристика вестибулярной сенсорной системы в онтогенезе.
7.Методы исследования вестибулярного анализатора.
САМОСТОЯТЕЛЬНАЯ РАБОТА
Работа 1.Изучение состояния вестибулярной системы с помощью
функциональных проб.
Связи вестибулярного аппарата с разными отделами ЦНС обеспечивают разнообразие рефлексов, возникающих при его раздражении. Это тонические рефлексы скелетных мышц шеи, туловища, конечностей, глазных мышц и вегетативные рефлексы внутренних органов – сердца, желудочно-кишечного тракта, сосудов и т.д.
Функциональное состояние вестибулярного аппарата определяют и оценивают с помощью функциональных проб – вращательная, отолитовая,
указательная и др. Для наблюдения стато-кинетических рефлексов часто используют так называемое кресло Барани, в котором осуществляется вращение испытуемого вокруг вертикальной оси.
Оснащение: кресло Барани, повязка для глаз, секундомер, карандаш,
линейка.
Цель работы: Наблюдать рефлексы, возникающие на угловые ускорения при движении. Исследовать возбудимость вестибулярного аппарата.
71
1.1. Вращательная проба
При вращательном движении наблюдается так называемый нистагм головы, который характеризуется медленным поворотом головы в сторону,
противоположную направлению вращения, а затем быстрым возвращением в исходное положение. Аналогичные движения наблюдаются у глаз – глазной нистагм – сочетанное совместное движение глазных яблок. Глазной нистагм включает 2 компонента: медленный, являющийся проявлением статокинетического рефлекса на угловое ускорение, и сменяющий его более быстрый компонент. В начале движения при наличии положительного углового ускорения медленный компонент нистагма всегда направлен в сторону, противоположную направлению вращения (вращательный нистагм). В момент остановки или замедления движения, т.е. при наличии отрицательного углового ускорения, имеют место обратные соотношения
(послевращательный нистагм). Вращательный глазной нистагм имеет важное приспособительное значение, так как обеспечивает сохранение нормальной зрительной ориентации и позволяет фиксировать изображение предметов на сетчатке в период вращения.
Ход работы: Испытуемого усаживают в кресло Барани, укрепляют планку для фиксации туловища и просят его закрыть глаза. Чтобы вызвать горизонтальный глазной нистагм, испытуемого просят опустить голову вниз под углом 15°. В этих условиях преимущественно активируются рецепторы горизонтальных полукружных каналов.
Затем экспериментатор отводит рычаг и равномерно вращает кресло с испытуемым со скоростью пол-оборота в 1сек. В таких условиях скорость вращения составляет 180° в 1сек., что превышает пороговую в 100 раз.
После 10 оборотов кресло внезапно останавливают и просят испытуемого открыть глаза. Одновременно включают секундомер. Наблюдают послевращательный нистагм: сравнительно медленное движение глазных яблок в направлении вращения и более быстрый возврат их в исходное
72
положение. Секундомер останавливают в момент исчезновения нистагма,
определяют его продолжительность.
В норме длительность послевращательного нистагма составляет 20-40 сек.,
но может колебаться от 0 до 80 сек. и более, в зависимости от возбудимости вестибулярного аппарата. При тренировке длительность послевращательного нистагма уменьшается.
Оформление работы: запишите полученные результаты и сравните выраженность и длительность глазного послевращательного нистагма.
1.2. Определение порога ощущения противовращения (исследование
возбудимости вестибулярного аппарата)
О возбудимости ампулярного отдела вестибулярного анализатора судят по наименьшей угловой скорости (углу поворота в 1 секунду), вызывающей в момент остановки ощущение противовращения. У здорового человека эта пороговая скорость соответствует величине от 0,5º до 4º в 1 с (в среднем 1,5º
в 1 с).
Ход работы: До начала исследования следует проинструктировать испытуемого о том, что его будут вращать в кресле Барани и если у него появятся какие-либо неприятные ощущения, он должен немедленно сообщить об этом. В этом случае исследование прекращают. Затем ему завязывают глаза и вращают кресло со скоростью пол-оборота в 1 секунду 10
раз. В начале движения испытуемый ощущает вращение и угадывает его направление. Затем, когда движение станет равномерным, он утрачивает это ощущение и сообщает, что кресло остановили. В этот период определяют по секундомеру примерную угловую скорость вращения. Если эта скорость пороговая или надпороговая, то в момент прекращения движения у испытуемого появится ощущение противовращения. Он должен будет сообщить об этом, а также указать направление кажущегося вращения. По секундомеру отмечают момент появления и исчезновения ощущения противовращения, определяют его длительность.
73
После 5-минутного перерыва в зависимости от полученного результата испытывают действие более высокого или менее высокого отрицательного углового ускорения и устанавливают порог ощущения противовращения.
Оформление работы: Определите порог ощущения противовращения,
сравните его с нормой, оцените возбудимость ампулярного отдела
анализатора.
1.3.Указательная проба в модификации Барани.
Встволе мозга от вестибулярных ядер импульсы идут ко многим структурам ЦНС, в том числе к мозжечку, который участвует в регуляции тонуса мышц в покое, при движении, координации мышечных сокращений при выполнении простых и сложных движений. Вестибулярная система играет важную функциональную роль в регуляции и контроле моторных вестибулоспинальных реакций. Данные реакции быстрые, срочные и находятся под контролем мозжечка. Длительное раздражение вестибулярного аппарата может вызвать нарушение процессов координации движений и походки, ухудшению точности движений, увеличению времени двигательной реакции.
Ход работы: перед испытуемым на расстоянии 0,5 см на уровне его головы устанавливают карандаш. Просят его посмотреть на карандаш, закрыть глаза и указательным пальцем коснуться его верхнего конца. Затем испытуемого вращают в кресле Барани со скоростью пол-оборота в 1 сек. Сразу же после остановки кресла он протягивает руку вперед и, не открывая глаз, снова пытается коснуться верхнего конца карандаша. Обычно это сделать не удается, так как рука непроизвольно отклоняется в сторону вращения.
Измеряют расстояние от указательного пальца испытуемого до верхнего конца карандаша, определяя величину ошибки.
Затем просят испытуемого вытянуть обе руки вперед под прямым углом к туловищу, вытянуть указательные пальцы и привести их в соприкосновение друг с другом сначала при открытых, а затем при закрытых глазах. Вращают испытуемого в кресле Барани 10 раз и повторяют те же наблюдения.
74
Измеряют и сравнивают величину ошибок, допущенных во время выполнения задания при открытых и закрытых глазах.
1.4.Отолитовая проба
Во время вращения у человека регистрируются не только двигательные,
но и вегетативные реакции (изменение пульса, давления, дыхания и др.),
которые особенно ярко проявляются при переменных ускорениях в вертикальном направлении. Вестибуловисцеральные реакции выполняют структуры ствола мозга при длительном воздействии вестибулярных раздражений.
Ход работы: У испытуемого по пульсу определяют частоту сердечных сокращений, а затем его вращают в кресле Барани со скоростью пол-оборота в 1 с. После 5 оборотов кресло внезапно останавливают и сразу же после остановки подсчитывают по секундомеру пульс за 10-секундные промежутки времени до восстановления его исходной величины. Наблюдают проявление лабиринтно-сердечного рефлекса (учащение и урежение пульса). Вычисляют степень максимального изменения пульса в процентах и сроки сохранения этих изменений после окончания вращения.
Оформление работы: Запишите полученные результаты исследования, а
также выраженность и направление лабиринтно-сердечного рефлекса.
Работа 2. Пробы вертикального и горизонтального письма
(«пишущие» тесты)
Расстройства функций вестибулярного аппарата у человека проявляются не только возникновением головокружения, спонтанного нистагма глаз,
нистагма головы, изменением тонуса мышц конечностей, но и нарушением субъективной оценки вертикальных и горизонтальных параметров окружающего пространства. Это связано с изменением паттерна проприоцептивной импульсации, которые формируют каналы обратной
75
афферентации в системе функционального обеспечения нормальной позы и локомоции человека.
Оснащение: лист бумаги размером 10х15 см; транспортир.
Цель работы: оценить состояние вестибулярного аппарата с помощью
«пишущего» теста
Ход работы: Испытуемый, сидя за рабочим столом, должен написать вертикальный и горизонтальный ряды какого-либо числа (15-25 раз), держа руку на весу. Вначале проба выполняется с открытыми, а затем с закрытыми глазами.
Оцените результаты опыта по величине угла отклонения числового ряда от горизонтальной или вертикальной линии. Значимыми считаются отклонения по вертикали более 10º, по горизонтали – более 5º (рис. 26).
Рис. 26. Пробы вертикального и горизонтального письма у человека с нарушениями функций вестибулярного аппарата: I - с открытыми глазами, II - с закрытыми глазами
Оформление работы: определите угол отклонения числовых рядов и
сделайте вывод о наличии или отсутствии признаков вестибулярной
дисфункции.
76
Ситуационные задачи для проверки уровня знаний.
1.У больного повреждены полукружные каналы внутреннего уха. Может ли он дать отчет о положении головы в пространстве?
2.Почему людей, имеющих высокую чувствительность вестибулярного аппарата, укачивает при поездке в автомобиле, но, как правило, не укачивает при поездке в поезде?
3.Обезьяны, как и люди, чувствительны к возникновению болезни движения (укачиванию). Был проведен эксперимент на трех обезьянах, у
которых исходная чувствительность к укачиванию была одинаковой: у
первой были разрушены вестибулярные рецепторы эллиптических
мешочков, у второй – сферический мешочек, у третьей – вестибулярные рецепторы полукружных каналов. Известно, что наиболее легко болезнь движения вызывают вертикальные колебания с частотой около 12 Гц,
которые применили в данном эксперименте до возникновения наиболее яркого симптома укачивания – рвоты. У какой из обезьян этот симптом возник позже и почему?
Ситуационные задачи для самостоятельной работы.
1.Человека усадили в кресло Барани и вращают с частотой 1 оборот в секунду. К какому состоянию это может привести? Опишите его проявления
иобъясните причину их возникновения.
2.Человека укачало в автобусе. Какие при этом проявляются рефлекторные реакции? В чем они выражаются и какова их причина?
3.Испытуемому проводят пробу Воячека – вращают в кресле Барани с частотой 1 оборот за 2 секунды при наклоне головы кпереди под углом 30º.
Функции какой сенсорной системы выясняются указанной пробой?
77
4. СЕНСОРНЫЕ СИСТЕМЫ ВКУСА И ОБОНЯНИЯ
СИСТЕМА ВКУСА
Система вкуса осуществляет анализ веществ, поступающих в полость рта, обеспечивая распознавание качественных характеристик пищи. Вкус – субъективное ощущение, возникающее при воздействии водорастворимых веществ на вкусовые рецепторы языка.
Вкусовые рецепторные клетки относятся к вторичным рецепторам. Они располагаются во вкусовых почках, сосредоточенных в основном в языке, но также в слизистой мягкого неба, глотки, надгортанника и верхней части пищевода, где расположены одиночные вкусовые клетки. Вкусовые почки,
расположенные в языке, связаны с тремя типами сосочков (грибовидные,
листовидные и желобовидные).
На верхушках вкусовых почек имеются вкусовые поры, куда выдаются микроворсинки вкусовых клеток. На них располагаются вкусовые рецепторы,
которые разделяют в зависимости от вида возникающего ощущения.
Выделяют четыре первичных вкусовых ощущений: сладкое, соленое, кислое и горькое. Рецепторы, воспринимающие данные вещества, имеют определенную локализацию: к сладкому наиболее чувствителен кончик языка; горькому – основание языка; кислому и соленому – боковые края языка. Остальные вкусовые ощущения возникают в результате сочетаний данных четырех первичных ощущений, а также информации от тактильных,
температурных, болевых рецепторов языка (например, вяжущий вкус или вкус горчицы) и обонятельных рецепторов.
Вкусовые почки иннервированы: языкоглоточным нервом (задняя треть языка), ветвью лицевого нерва (барабанная струна) (передние две трети языка) и верхнегортанным нервом (часть блуждающего нерва), который иннервирует вкусовые почки в области глотки, надгортанника и гортани
(рис.27).
78
Рис.27. Вкусовые пути.
По данным афферентным нервам возбуждение поступает в ядро одиночного пути продолговатого мозга, оттуда к таламусу и далее пути направляются во вкусовую зону коры головного мозга, которая расположена в постцентральной извилине рядом с зоной тактильной чувствительности языка (рис.27). Стволовой отдел вкусовой системы отвечает за первичное реагирование: рефлекторное слюноотделение и выделение желудочного сока,
количество и состав которых зависят от вкусовых ощущений.
Механизм вкусового восприятия. Чтобы возникло вкусовое ощущение,
раздражающее вещество должно находиться в растворенном состоянии.
Большинство вкусовых стимулов водорастворимы и нелетучи и бывают или уже растворенными, или растворяются в слюне во время жевания. В ответ на действие стимула во вкусовой клетке происходит процесс деполяризации мембраны, вызывающий генерацию рецепторного потенциала. Но в отличие от многих других рецепторных клеток для вкусовых клеток нет единого
(одного) механизма трансдукции на мембране, и различные основные вкусы используют различные ионные механизмы (рис.28):
79
Рис.28. Механизмы передачи возбуждения во вкусовых рецепторах.
•Сладкие вещества через активацию аденилатциклазы увеличивают уровень цАМФ, который открывает цАМФ-зависимый ионный канал,
пропускающий внутрь клетки Na+ и Ca2+, а также активирует протеинкиназу А, закрывающую некоторые К+-каналы.
•Соленые вещества деполяризуют вкусовые клетки в результате прямой активации специфических амилоридчувствительных Na+–каналов и входящего в клетку Na+-тока.
•Кислые вещества за счет своих Н+- ионов блокируют К+– каналы и увеличивают поток Н+ внутрь клетки через амилоридчувствительные
Na+– каналы и/или Н+-зависимые катионные каналы.
•Горькие вещества возбуждают рецепторы: 1) через активацию фосфолипазы С и образования ИФ3 (инозитолтрифосфат),
освобождающего Ca2+ из депо клетки; 2) непосредственную блокаду К+– каналов; 3) модуляцию активности фосфодиэстеразы, вызывающей
гидролиз цАМФ и цГМФ.
Рецепторный потенциал через синаптический контакт (предполагаемые медиаторы серотонин и норадреналин) генерирует ПД в первом афферентном нейроне.
Вкусовое восприятие зависит от функционального состояния организма и ряда других факторов. Чувствительность вкусового анализатора максимальна
80
