Методички для студентов / пособие Выделение

утратившие способность к сокращению. Они осуществляют синтез ренина.

Здесь имеются многочисленные симпатические нервные окончания.

2. клетки плотного пятна - клетки стенки дистального извитого канальца,

расположенные очень плотно друг к другу в виде диска;

3.экстрагломерулярные мезангиальные клетками –

специализированные перициты с характеристиками гладких миоцитов и макрофагов. Они обладают сократительной активностью, вызывая сокращение приносящей и выносящей артериолы, и способностью к фагоцитозу и пролиферации. Также синтезируют белки, например, коллаген и биологически активные вещества, например, простагландины. Клетки плотного пятна реагируют на изменение концентрации ионов натрия в просвете дистального извитого канальца, что является сигналом для юкстагломерулярных клеток. Так, при снижении концентрации натрия в полости канальца, клетки плотного пятна заставляют расширяться приносящие артериолы и передают сигнал к юкстагломерулярным клеткам для секреции ренина. Также юкстагломерулярные клетки, как барорецепторы,

реагируют на снижение кровяного давления в приносящей артериоле, что способствует выработке ренина. Кроме того, активация симпатической нервной системы вызывает выделение ренина в ответ на стимуляцию адреналином.

Помимо ренина юкстагломерулярные клетки ЮГА синтезируют

эритропоэтин.

2.5. Механизмы мочеобразования

Процесс образования мочи складывается из трех последовательных этапов:

1.клубочковая фильтрация

2.канальцевая реабсорбция

3.канальцевая секреция.

21

1. Клубочковая фильтрация

Начальным этапом мочеобразования является фильтрация, которая происходит в почечном тельце нефрона. Фильтрация – это переход жидкости с растворенными в ней веществами из крови клубочковых капилляров в полость капсулы Шумлянского-Боумена.

Кровь поступает в почечный клубочек по приносящей артериоле.

Процесс фильтрации крови осуществляется через трехслойный почечный фильтр под давлением, называемым фильтрационным. В результате образуется фильтрат или первичная моча. Оставшаяся после фильтрации кровь выносится из клубочка по выносящей артериоле.

Рис.9. Клубочковая фильтрация.

Первичная моча из капсулы поступает в проксимальный извитой каналец для дальнейшего процесса мочеобразования. Ее химический состав идентичен плазме крови. В ней содержатся все вещества плазмы (вода, соли,

22

глюкоза, мочевина, мочевая кислота, креатинин), за исключением крупномолекулярных белков, которые не смогли пройти через почечный фильтр (рис.9).

Таким образом, первичная моча представляет собой ультрафильтрат плазмы крови. За сутки у взрослого человека образуется около 180 литров

первичной мочи.

Основными факторами, влияющими на клубочковую фильтрацию,

являются:

1.проницаемость почечного фильтра

2.величина эффективного фильтрационного давления.

Рис. 10. Эффективное фильтрационное давление

Ронк - онкотическое давление крови Рг - гидростатическое давление в клубочковых капиллярах

Ркапс - гидростатическое давление ультрафильтрата в капсуле Шумлянского-Боумена

Каждый компонент почечного фильтра (фенестры, щелевидные поры,

базальная мембрана) участвуют в фильтрации и препятствуют попаданию

клеток крови и крупных белковых молекул в ультрафильтрат плазмы. Также

23

отрицательный заряд гликокаликса и молекул белка препятствует их проникновению в фильтрат.

Эффективное фильтрационное давление (ЭФД) – это сила,

способствующая переходу жидкости с растворенными веществами из просвета капилляров клубочка в просвет капсулы Боумена-Шумлянского.

ЭФД представляет собой разность между давлением, способствующим фильтрации (гидростатическое давление в клубочковых капиллярах) и суммой давлений, препятствующих фильтрации (гидростатическое давление ультрафильтрата в капсуле Шумлянского-Боумена и онкотическое давление крови) (рис. 10).

Рфильтр. = Ргидр. - (Ронк. +Ркапс).

Гидростатическое давление в клубочковых капиллярах около 70 мм рт.

ст. Это высокое давление обусловлено соотношением диаметров приносящей и выносящей артериол.

Онкотическое давление крови около 30 мм рт. ст. Достаточно высокая его величина связана с большой концентрацией белков плазмы крови в клубочковых капилляров.

Давление фильтрата в капсуле нефрона около 20 мм рт. ст.

Таким образом, эффективное фильтрационное давление составляет:

70 - (30 + 20) = 20 мм рт. ст.

В выносящей части капилляров клубочка величина ЭФД составляет 3 мм рт. ст. (58 – (40 + 15) = 3), поэтому фильтрации здесь практически не

происходит.

Основной количественной характеристикой процесса фильтрации

является скорость клубочковой фильтрации (СКФ).

СКФ - это объем первичной мочи, образующейся в почках за единицу времени.

В норме у мужчин она равна 125 мл/мин, а у женщин – 110 мл/мин.

Этот показатель стабилен, т.к. высоко стабилен объём крови.

Скорость клубочковой фильтрации зависит от:

24

1.скорости кровотока,

2.величины фильтрационного давления,

3.площади фильтрационной поверхности,

4.количества функциональных нефронов (нефроны работают с определенной периодичностью).

При некоторых заболеваниях, например, при гломерулонефрите

(поражении почечных клубочков) или сахарном диабете происходит нарушение процесса клубочковой фильтрации. В результате в моче

определяется белок (протеинурия) или эритроциты (гематурия).

2.Канальцевая реабсорбция

-это обратное всасывание воды и других веществ из первичной мочи,

заполняющей почечные канальца, в кровь.

В результате реабсорбции образуется вторичная (конечная) моча (1,5-

2 л/сутки).

По мере того, как первичная моча проходит по системе канальцев,

канальцевый эпителий реабсорбирует более 99% воды, а также большое количество электролитов и других веществ. Так, в проксимальном извитом канальце всасывается обратно в кровь около 65 % фильтрата. Реабсорбция воды продолжается в нисходящем колене петли Генле и прекращается в ее восходящем колене, где эпителий практически непроницаемом для воды.

В начальном отделе дистального извитого канальца реабсорбируется около 20 % исходного объема фильтрата, половина этого количества всасывается в самом канальце, а половина - в системе собирательных трубочек

(рис.11).Возврат фильтрата в кровеносное русло включает в себя два процесса:

1.реабсорбция фильтрата из канальца в интерстиций почки,

2.реабсорбция из интерстиция в кровь вторичной капиллярной

сети.

25

Обратное всасывание веществ осуществляется посредством пассивного и активного транспорта. Большинство веществ реабсорбируется активно.

Процесс реабсорбции начинается в проксимальном извитом канальце. Здесь реабсорбируется 80% воды, необходимые организму

аминокислоты, глюкоза, белки, витамины, около 65% натрия, сульфаты,

фосфаты, гидрокарбонаты, 50% мочевины.

В проксимальных извитых канальцах осмолярность инфильтрата не отличается от осмолярности плазмы (изоосмолярна).

Рис.11. Канальцевая реабсорбция.

В нисходящем колене петли Генле реабсорбируется только вода,

которая выходит из петли по аквапориновым каналам. В итоге, концентрация натрия в моче увеличивается и моча становится гипертоничной.

После поворота петли, в тонком сегменте восходящего колена,

начинает реабсорбироваться натрий до тех пор, пока его концентрация в моче

и интерстиции не станет одинаковой.

26

В толстом сегменте восходящего колена петли Генле начинает работать система активного транспорта. Она содержат Na /K /Cl¯ - насос,

который непрерывно выталкивает в интерстиций эти ионы, увеличивая его осмолярность. Вода не может проникнуть в интерстиций вместе с солями и растворить их, так как эта часть петли непроницаема для воды. В итоге, в

конце восходящего колена петли моча становится гипотоничной.

Все, что уходит из канальцев в интерстиций, немедленно переходит в прямые сосуды вторичной капиллярной сети, сопровождающие петлю Генле.

Кровь в прямых сосудах и моча в петле Генле движутся в противоположных направлениях - поворотно-противоточная система

(рис.12).

Рис. 12. Поворотно-противоточная система реабсорбции нефрона.

Итак, прямой сосуд берет свое начало на границе восходящего колена петли с дистальным извитым канальцем. Здесь в интерстиций активно выкачиваются электролиты, которые сразу же всасываются в прямой сосуд в соответствии с градиентом концентрации. Затем гиперосмолярная кровь поднимается вдоль нисходящего колена петли и по закону осмоса засасывает

27

в себя воду из интерстиция. К моменту впадения капилляра в выносящую вену осмолярность крови приходит к физиологической норме.

Начальный отдел дистального канальца похож на толстый сегмент восходящего колена петли Генле. Стенка канальца непроницаема для воды и мочевины. Здесь активно реабсорбируются натрий, кальций, магний и хлор.

Следует отметить, что обратное всасывание кальция на этом этапе регулируется паратгормоном паращитовидных желез.

Конечный отдел дистального канальца завершает реабсорбцию

электролитов. Этот процесс регулирует альдостерон.

В собирательных трубочках заканчивается реабсорбция воды.

Причем, вода реабсорбируется в гиперосмотический интерстиций, созданный петлей Генле. Этот процесс регулирует антидиуретический гормон (АДГ)

нейрогипофиза.

В результате реабсорбции моча концентрируется. Концентрирование мочи связано с реабсорбцией воды и происходит в два этапа:

1.первичное концентрирование – в петле Генле;

2.конечное концентрирование - в собирательных трубочках.

По степени реабсорбции все вещества подразделяются на

1.пороговые,

2.беспороговые.

К пороговым относятся вещества, для реабсорбции которых необходимы специфические переносчики. Пороговые вещества полностью фильтруются, но не полностью реабсорбируются, поэтому могут появляться в конечной моче.

Большая часть активно реабсорбированных веществ являются пороговыми веществами (глюкоза, аминокислоты, белки, витамины).

Например, глюкоза реабсорбируется вторично-активным транспортом,

т.е совместно с транспортом натрия с помощью белков-переносчиков. Пока хватает переносчиков – глюкоза адсорбируется полностью. При высокой концентрации глюкозы в плазме крови (например,при сахарном диабете) этих

28

переносчиков не хватает, и поэтому глюкоза остается в просвете канальцев,

т.е. в составе вторичной мочи - возникает глюкозурия.

Непороговые (беспороговые) вещества – это вещества, которые полностью выделяются с мочой при любых их концентрациях в крови -

сульфаты, креатинин, мочевина и т.д., так как они или совсем не реабсорбируются, или реабсорбируются в небольшой степени. У них нет порога концентрации. Чем больше их в крови, тем больше они будут выводиться с мочой.

3. Канальцевая секреция.

Это активный транспорт в канальца веществ, содержащихся в крови или образуемых в самих клетках канальцевого эпителия, например аммиака.

Путем канальцевой секреции из крови выделяются ионы К+, Н+,

органические кислоты, креатинин, йод, чужеродные вещества - красители,

лекарственные вещества, яды и т.д.

Кроме того, в стенках самих канальцев синтезируются вещества,

которые также поступают в их просвет - аммиак, гиппуровая кислота.

Наиболее интенсивно секреция происходит в проксимальном канальце нефрона.

Конечная моча и её состав

Удельный вес – 1,005-1,025

цвет – соломенно-желтый,

прозрачная,

рН – 4,5 – 7,0 (слабокислая или нейтральная)

В составе мочи более 150 компонентов:

вода–96%,

мочевина-2% (5 ммоль/л),

мочевая кислота – 0,5% (0,25-0,3 ммоль/л),

29

аммиак - 0,04% (0,03-008 ммоль/л),

креатинин – 0,075% (1,7*2,7 ммоль/л)

Моча также содержит

-гистидин,

-гиппуровую кислоту (продукт метаболизма эпителия канальцев),

-пигменты (уробилиноген, урохром),

-могут быть следы белков,

-летучие органические кислоты (янтарная, молочная, пировиноградная и щавелевая кислоты),

-стероидные гормоны,

-витамины (тиамин, аскорбиновая кислота),

-ионы К+, Na+, Mg 2+, Fe 2+, Cl−, SO4 2−, NO3 − и др,

-газы – N2, CO2, O2.

Внорме за сутки выделяется от 800 до 2000 мл мочи. Если

выделяется меньше 800 мл – это олигоурия. Если больше 2000 мл, то

полиурия. Полное отсутствие мочи у человека, называется анурия.

2.6.Регуляция мочеобразования

Впроцессах образования мочи ведущую роль играет гуморальная регуляция, а именно: ренинангиотензиновая система, альдостерон,

антидиуретический гормон (АДГ), паратгормон, тиреокальцитонин,

предсердный натрийуретический гормон, адреналин, тироксин, половые гормоны, простагландины (рис. 13).

Ренин – это белок-фермент, который вырабатывается юкстагломерулярными клетками ЮГА. Он выделяется в кровь в ответ на снижение давления в приносящей артериоле нефрона вследствие падения АД,

например, при обезвоживании. Понижение давления в приносящей артериоле снижает скорость клубочковой фильтрации.

Ренин расщепляет плазменный ангиотензиноген (глобулин печени)

крови, превращая его в ангиотензин I. В эндотелиальных клетках сосудов

30