Методички для студентов / пособие возбудимые ткани

Механизм проведения нервного импульса

по безмиелиновым нервным волокнам

Поскольку, безмиелиновое волокно по строению представляет собой осевой цилиндр (отросток нейрона), покрытый одним слоем Шванновских клеток, то МП на любом участке волокна будет одинаковым, и снаружи мембрана волокна будет иметь положительный заряд, а изнутри — отрицательный (рис. 24).

Рис. 24. Формирование МП нервного волокна

При действии порогового раздражителя, в точке раздражения!!!

возникает возбуждение (ПД), которое заканчивается перезарядкой мембраны.

В результате, в точке раздражения происходит изменение заряда на мембране на противоположный, и между этим перезаряженным участком и соседними с ним участками формируются местные (круговые) токи, связанные с движением заряженных ионов от «+» к «-». По наружной поверхности мембраны волокна ток называется «входящим», а по внутренней поверхности

— «выходящим». Входящий ток направлен на уже возбужденный участок,

мембрана которого рефрактерна, поэтому она не реагирует на входящий ток.

Выходящий ток, действуя на соседний участок, становится для него раздражителем и его силы хватает, чтобы на этом участке произошла генерация ПД, в результате которого этот участок тоже перезаряжается. В итоге,

постоянно формирующиеся новые круговые токи становятся раздражителями для следующих участков мембраны нервного волокна, которые находятся в состоянии покоя.

41

Таким образом, распространение ПД по безмиелиновому волокну отличается тем, что данный потенциал проводится не как электрический ток по проводнику, а заново зарождается в каждом участке волокна, продвигаясь от одного участка к другому.

Такой способ передачи возбуждения называется непрерывным или последовательным (рис. 25).

Рис. 25. Механизм проведения нервного импульса по безмиелиновым нервным волокнам

Механизм проведения нервного импульса

по миелиновым нервным волокнам

Миелиновое волокно — это осевой цилиндр, покрытый миелиновой оболочкой. Для миелиновой оболочки характерно наличие перехватов Ранвье

— участков, лишенных миелина. Поскольку миелин — это диэлектрик,

который не пропускает через себя заряженные ионы, ионные каналы и насосы располагаются только на перехватах, поэтому МП волокна формируется именно на этих участках.

При действии на миелиновое волокно порогового раздражителя, в

ближайшем перехвате возникает возбуждение (ПД), что ведёт к перезарядке

42

мембраны в этом перехвате. В результате, между перезаряженным перехватом и соседними с ним формируются локальные (круговые) токи от «+» к «-»

(рис.26).

Рис.26. Формирование кругового тока на миелиновом волокне

По наружной поверхности мембраны волокна ток называется «входящим», а по внутренней поверхности — «выходящим». Входящие токи значения не имеют (рефрактерность мембраны). Выходящие становятся раздражителями для соседних перехватов и т.д. Возбуждение (ПД), как бы, перепрыгивает через эти участки от одного перехвата к другому. Такой механизм распространения возбуждения называется «прерывистый», «скачкообразный» или «сальтоторный» (рис. 27).

Скорость такого способа значительно выше, и энергетически он более экономичный, по сравнению с непрерывным, т.к. восстановление зарядов происходит не по всей поверхности мембраны, а только в области перехватов, где сконцентрированы Na-K-насосы. Кроме того, импульс может перепрыгивать даже через 2–4 перехвата.

43

3. Лабильность (500 имп/сек).

Законы проведения возбуждения по нервному волокну (нерву):

1.Закон двухстороннего проведения возбуждения: при нанесении раздражения на нервное волокно возбуждение распространяется по нему в обе стороны одинаково. Механизм связан с формированием локальных круговых токов.

2.Закон анатомической и физиологической целостности нервного волокна (нерва): проведение возбуждения возможно только в том случае, если не нарушена анатомическая или физиологическая (функциональная) целостность нервного волокна (нерва). Нарушить физиологическую целостность нерва, т.е. нарушить механизмы генерации и проведение нервного импульса могут различные факторы: анестезия, охлаждение, давление, или, например, при неудобной позе человек «отсидел ногу», «отлежал руку».

3.Закон изолированного проведения возбуждения: проведение возбуждения по нерву возможно лишь, если импульсы распространяются по каждому волокну изолированно, не перескакивая на соседние с ним волокна. Механизм связан с разным электрическим сопротивлением мембраны волокна

имежклеточной жидкости.

Парабиоз

Парабиоз — такое состояние возбудимой ткани, возникающее при действии на нее повреждающих (альтерирующих) воздействий — охлаждения, травматического повреждения, анестезии и других факторов, которые изменяют физиологические свойства ткани.

Явление парабиоза открыл Н.Н. Введенский (1901), который на нервномышечном препарате установил, что воздействие химическими или наркотическими веществами на участок нерва между раздражающими электродами и мышцей через некоторое время приводит к прекращению мышечных сокращений в ответ на раздражение. Парабиоз характеризуется постепенным развитием, в котором выделяют три последовательные фазы:

•уравнительная фаза — ответная реакция (например, сокращение мышцы) одинакова при раздражении разной силы и частоты;

45

•парадоксальная фаза — наличие ответной реакции на «слабый» раздражитель и снижение или отсутствием на «сильный»;

•тормозная фаза — полное отсутствие сокращений мышцы на любые раздражения.

Явление парабиоза связано с тем, что при действии повреждающего агента возникают функциональные нарушения на мембране клетки, связанные с нарушением работы ионных каналов и замедлением работы Na-K-насоса. В результате затрудняется проведение возбуждения через участок нерва, на который подействовал повреждающий агент из-за увеличения периода рефрактерности нерва.

Парабиоз характеризуется обратимыми изменениями. После прекращения воздействия альтерирующего фактора функциональные свойства ткани полностью восстанавливаются в обратном порядке (тормозная — парадоксальная — уравнительная фазы).

Нервно-мышечный синапс

Синонимы:

•нервно-мышечный синапс (НМС);

•мио-невральный синапс;

•нервно-мышечное соединение (НМС);

•моторная концевая пластинка.

Нервно-мышечный синапс — место контакта окончания аксона двигательного нейрона на скелетной мышце, где происходит передача возбуждения (нервного импульса). Нервно-мышечный синапс является химическим синапсом, т.к. передача возбуждения в нем происходит с помощью медиатора. Медиатор — химическое вещество-посредник, с помощью которого происходит передача ПД с нерва на мышцу.

Строение нервно-мышечного синапса

Аксоны нервных клеток на своих окончаниях теряют миелиновую оболочку, ветвятся, и концевые веточки аксона утолщаются. Данная структура называется пресинаптическая терминаль или бляшка или пуговка (рис. 28).

46

Постсинаптическая мембрана — это мембрана мышечного волокна в области контакта с мембраной пресинаптической трминали. В нервномышечном синапсе постсинаптическую мембрану по-другому называют концевой пластинкой. Она имеет извитую структуру и образует многочисленные складки, уходящие вглубь мышечного волокна, за счет чего резко увеличивается площадь контакта. На ее поверхности расположены специфические белки-рецепторы, которые связаны с хемозависимыми ионными каналами.

Синаптическая щель — это пространство между пре- и постсинаптическими мембранами. Ее ширина около 50 нм, она является частью межклеточного пространства, поэтом заполнена межклеточной жидкостью.

В пресинаптической терминали располагается большое количество пузырьков или везикул, заполненных медиатором (рис. 30). В нервномышечном синапсе медиатором является ацетилхолин!!!!.

Рис. 30. Строение нервно-мышечного синапса

48

Механизм передачи возбуждения в синапсе:

1.При достижении нервного импульса пресинаптической терминали, возникает деполяризация пресинаптической мембраны (рис. 31 А).

2.Возникшая деполяризация приводит к открытию на постсинаптической мембране потенциалзависимых кальциевых каналов (рис.31 Б).

3.Ионы Ca2+ заходят по градиенту концентрации по своим каналам в пресинаптическую терминаль и активируют белки, отвечающие за слияние мембраны везикул, заполненных ацетилхолином, с пресинаптической мембраной. Часть белков расположена на везикулах (синапсин, синаптотагмин, синаптобревин), а часть — на пресинаптической мембране

(синтаксин, синапсо-ассоциированный белок). Данный комплекс получил название секретосома. В результате обе мембраны сливаются в одну (объединяются), мембрана везикул сокращается, и медиатор выбрасывается в синаптическую щель (экзоцитоз) (рис. 31 В, Г).

Рис. 31. Механизм выделения медиатора из пресинаптической терминали

4.Выйдя в синаптическую щель, ацетилхолин (АХ) практически сразу попадает на постсинаптическую мембрану, так как ширина синаптической щели сопоставима (40–50 нм) с размером одной везикулы с медиатором.

5.Выделенный в щель ацетилхолин взаимодействует с белкамирецепторами постсинаптической мембраны. (В нервно-мышечном синапсе рецепторами являются никотинчувствительные холинорецепторы (N-хр),

49

которые чувствительны к никотину, вследствие чего и получили свое название.) В состоянии покоя эти белки-рецепторы закрывают хемозависимые ионные каналы (рис. 32 А). При контакте АХ с N-холинорецепторами, в последних возникают конформационные изменения, в результате чего хемозависимые каналы открываются (рис. 32 Б).

Рис. 32. Взаимодействие медиатора ацетилхолина с холинорецептором на постсинаптической мембране нервно-мышечного синапса

6. Данные каналы пропускают через себя катионы Na+ и К+, но наибольшим электрохимическим градиентом обладает Na+, который проходит внутрь мышечного волокна, и на постсинаптической мембране (концевой пластинке) возникает деполяризация, которая называется «Потенциал концевой пластинки» (ПКП)!!!!

ПКП является аналогом локального ответа!!!, поэтому обладает его свойствами, в том числе суммацией.

На постсинаптической мембране синапса ПД не генерируется!!!, т.к. на ней нет потенциалзависимых Na+-каналов.

Особенность ПКП заключается в том, что он всегда сверхпороговый, т.е. способен вызывать деполяризацию в области ближайшей к синапсу электровозбудимой мембраны. Это обусловлено большим размером синапса и одновременным выбросом большого количества медиатора. Поэтому один ПД в нервном окончании всегда вызовет генерацию ПД в скелетном мышечном волокне.

Возникший импульс (ПД) далее распространяется по всему мышечному волокну в виде кругового тока, подобно нервному волокну.

50