1. Модели популяций

Численность популяции может меняться во времени различным образом: расти, совершать колебания, падать, и причины этого могут быть различны. Модели, основанные на аппарате дифференциальных уравнений, применимы для описания динамики достаточно многочисленных популяций (например, микробных), у которых процессы рождения и гибели особей можно считать непрерывными, или у которых нет ярко выраженной сезонности периодов размножения. Если же мы имеем дело с организмами, для которых сезонность – важная характеристика их жизненного цикла, то для описания динамики популяций таких видов более адекватным является аппарат конечно-разностных (дискретных) уравнений.

Всемирно известной математической моделью, в основу которой положена задача о динамике численности популяции, является классическая модель неограниченного роста – геометрическая прогрессия в дискретном представлении или экспонента – в непрерывном. Описываются они соответственно формулами:

Модель предложена Мальтусом в 1798 г. в его классическом труде «О законе роста народонаселения». Томас Роберт Мальтус (1766-1834) – известный английский демограф и экономист, обратил внимание на тот факт, что численность популяции растет по экспоненте (в геометрической прогрессии), в то время как производство питания растет со временем линейно (в арифметической прогрессии), из чего сделал вывод, что рано или поздно экспонента обязательно «обгонит» линейную функцию, и наступит голод. На основании этих выводов Мальтус говорил о необходимости ввести ограничения на рождаемость, в особенности для беднейших слоев общества.

Впервые системный фактор, ограничивающий рост популяции, описал Ферхюльст в уравнении логистического роста:

Логистическое уравнение обладает двумя важными свойствами. При малых значениях х численность возрастает экспоненциально при больших – приближается к определенному пределу К. Эта величина, называемая емкостью экологической ниши популяции, определяется ограниченностью пищевых ресурсов, мест для гнездования, многими другими факторами, которые могут быть различными для разных видов. Таким образом, емкость экологической ниши представляет собой системный фактор, который определяет ограниченность роста популяции в данном ареале обитания.

Это уравнение также можно записать в виде:

Здесь – коэффициент внутривидовой конкуренции (за пищевой ресурс, убежища и т. п.). Аналитическое решение уравнения описывает кинетическую кривую, то есть зависимость численности популяции от времени:

Помимо экспоненциальной и логистической моделей, в теории популяционной динамики были разработаны и другие классы математических моделей, учитывающие различные биологические механизмы. Одними из наиболее известных являются модели взаимодействия популяций, описывающие отношения типа «хищник–жертва» и «конкуренция», в частности система уравнений Лотки–Вольтерры:

Эти модели позволяют описывать автоколебательные режимы численности, фазовые портреты динамики и устойчивость экосистем. Их достоинством является наглядная интерпретируемость параметров и возможность качественного анализа поведения системы. Вместе с тем данные модели часто предполагают однородность среды, отсутствие возрастной структуры и случайных факторов, что ограничивает их применимость к реальным экосистемам.

Значительное развитие получили структурированные модели популяций, учитывающие возрастную или стадийную структуру особей. Примером являются уравнения МакКендрика – фон Фёрстера:

где – плотность особей возраста в момент времени , – возраст-зависимая смертность. Граничное условие рождаемости:

где – возрастная функция рождаемости.

Другим примером могут быть матричные модели Лесли, позволяющие учитывать различия в рождаемости и смертности в разных возрастных группах. Такие модели дают более точное описание реальной динамики, однако требуют большого объёма эмпирических данных и усложняют аналитическое исследование системы.

Наряду с детерминированными моделями широкое распространение получили вероятностные (стохастические) модели популяционной динамики. В этих моделях процессы рождения, смерти и миграции рассматриваются как случайные события, подчиняющиеся тем или иным законам распределения вероятностей. Часто используются модели на основе марковских процессов, процессов рождения–гибели, а также ветвящихся процессов.

Классическим примером стохастической модели является процесс рождения–гибели, в котором каждая особь с некоторой вероятностью порождает потомство или погибает за малый промежуток времени:

Процесс рождения–гибели задаётся вероятностями переходов:

где – интенсивность рождаемости, – интенсивность смертности.

Такие модели хорошо подходят для описания малочисленных популяций, где флуктуации численности оказываются принципиально важными. Одним из ключевых понятий в этих моделях является вероятность вымирания популяции, которую невозможно корректно оценить в рамках чисто детерминированных подходов.

Другим примером являются ветвящиеся процессы (процессы Гальтона–Ватсона), где каждое поколение формируется как случайная совокупность потомков предыдущего поколения. Эти модели активно применяются при анализе микробных популяций, распространения инфекций и инвазивных видов. Их преимуществом является способность описывать риск полного вымирания даже при среднем положительном темпе роста. Однако недостатком является сложность аналитических вычислений и высокая чувствительность результатов к выбору распределений вероятностей.

Существуют также случайные разностные модели, в которых коэффициенты роста или ёмкость среды меняются случайным образом от шага к шагу, что позволяет учитывать влияние непредсказуемых факторов среды: климатических флуктуаций, эпидемий, катастрофических событий. [1, 2]

Несмотря на широкие возможности непрерывных моделей на основе дифференциальных уравнений, во многих биологических системах дискретные модели оказываются не только удобными, но и более адекватными. Это связано с тем, что у большого числа видов размножение происходит сезонно, а поколения не перекрываются во времени. В таких ситуациях изменение численности происходит скачкообразно – от сезона к сезону, а не непрерывно.

Дискретные модели обладают рядом принципиальных преимуществ:

 Во-первых, они естественным образом соответствуют биологической реальности для видов с дискретным циклом размножения и чётко выраженной сезонностью.

 Во-вторых, дискретные модели позволяют описывать качественно новые режимы динамики, отсутствующие в непрерывных моделях, такие как удвоение периода колебаний и детерминированный хаос, которые лежат в основе явлений типа «лестницы Ламерея».

 В-третьих, дискретные модели проще согласуются с экспериментальными и полевыми данными, которые обычно собираются в виде дискретных временных рядов.

 В-четвёртых, вычислительная реализация разностных моделей проще и стабильнее при численном моделировании, так как не требует решения дифференциальных уравнений.

Дискретные модели не являются лишь приближением непрерывных систем, а представляют собой самостоятельный класс моделей, способный описывать сложные нелинейные эффекты, бифуркации и хаотическое поведение, наблюдаемое в реальных биологических системах.