Тема 8.. ВЕСТИБУЛЯРНЫЙ АНАЛИЗАТОР.. Строение и функция вестибулярного анализатора.. Отолитовый аппарат.. Статоцист как прототип отолитового прибора.. Саккулюс и утрикулюс.. Полукружные каналы.. Рецепторы полукружных каналов.. Нейронные механизмы кодирования
ускорений,, компенсаторных движений глаз,,
поддержания позы..
Строение и функция вестибулярного анализатора
Вестибулярный анализатор обеспечивает ориентацию в пространстве: восприятие действия на организм силы земного притяжения, положения тела в пространстве, характера перемещения тела (ускорение, замедление, вращение). Периферический отдел вестибулярного анализатора представлен волосковыми клетками вестибулярного органа, расположенного в лабиринте пирамиды височной кости. Вестибулярный орган состоит из трех полукружных каналов и преддверия.
Вестибулярный аппарат
(лат. vestibulum — преддверие) - орган, воспринимающий изменения положения головы и тела в пространстве и направление движения тела. Орган равновесия является частью внутреннего уха и вместе с улиткой заключен в костный лабиринт височной кости. Он представлен: преддверием внутреннего уха с двумя расширениями и тремя полукружными каналами.
Полукружные каналы расположены в трех взаимно перпендикулярных плоскостях: верхний – во фронтальной, задний – в сагиттальной и наружный – в горизонтальной.
Преддверие состоит из двух мешочков: круглого (саккулюс), расположенного ближе к улитке, и овального (утрикулюс), расположенного ближе к полукружным каналам.
В состав аппарата вестибулярной сенсорной системы входят две из трех составных частей лабиринта, образующего внутренне ухо:
•отолитовый аппарат представлен двумя сообщающимися камерами лабиринта (саккулус и утрикулус);
•система полукружных каналов, включающая три кольцевых
канала, которые выходят из утрикулуса и затем впадают в него, располагаясь в трех взаимоперпендикулярных плоскостях.
Вспомогательный аппарат сенсорной системы слуха и чувства равновесия. НУ - наружное ухо, СУ - среднее ухо: 1 – слуховые косточки среднего уха, 2 - барабанная перепонка, 3 – евстахиева труба;ВУ – внутреннее ухо (лабиринт): 4 – улитка, 5 –сакулюс, 6 - утрикулюс, 7 - полукружные каналы. Черным цветом (8) во внутреннем ухе показано расположение макул сакулюса, утрикулюса и полукружных каналов.
Вспомогательный аппарат сенсорной системы слуха и чувства равновесия. НУ - наружное ухо, СУ - среднее ухо: 1 –
слуховые косточки среднего уха, 2 -барабанная перепонка, 3 – евстахиева труба;ВУ – внутреннее ухо (лабиринт): 4 – улитка, 5 – сакулюс, 6 - утрикулюс, 7 - полукружные каналы. Черным цветом (8) во внутреннем ухе показано расположение макул сакулюса, утрикулюса и полукружных каналов.
Вкаждой камере отолитового аппарата и в каждом полукружном канале имеется скопление рецептивных (волосковых) клеток - макула , которая покрыта желатинообразной массой – купулой .
Эта масса образована преимущественно мукополисахаридами. В отолитовом аппарате купула покрывает волосковые клетки наподобие подушки и содержит отложения кристаллов кальцита (отолиты), которые придают купуле дополнительный вес.
Вполукружных каналах желатинообразная масса не содержит отолитов и полностью перекрывает просвет канала.
Рецептор вестибулярной системы является вторичным. Рецепторы представлены волосковыми клетками, которые несут на апикальной поверхности от 60 до 80 тонких выростов цитоплазмы (стереоцилий) и одну ресничку (киноцилию). Волосковые клетки инннервируются афферентными волокнами (дендритами) чувствительных нейронов вестибулярного ганглия. Волосковые клетки получают также эфферентную иннервацию (рис. 2 А).
Строение рецептора вестибулярной сенсорной системы (А) и его электрические реакции на раздражение (Б).
1 – волосковая клетка, 2 – киноцилии, 3 - стереоцилия, 4 - желатинообразная купула, 5 – афферентное нервное волокно, 6– эфферентное нервное волокно, 7 – чувствительный нейрон, 8 – изменение мембранного потенциала волосковой клетки,9 – изменение частоты нервных импульсов в чувствительном нейроне.
Регистрация активности нейронов вестибулярного ганглия показала, что они обладают регулярной активностью покоя. Если смещении купулы приводит к наклону стереоцилий в сторону киноцилии, то происходит деполяризация мембраны волосковой клетки, а затем увеличение частоты потенциалов действия в чувствительном нейроне. Наклон стереоцилей в противоположном направлении вызывает гиперполяризацию волосковой клетки и торможение электрической активности чувствительного нейрона (рис. 2 Б).
Строение рецептора вестибулярной сенсорной системы (А) и его электрические реакции на раздражение (Б).
1 – волосковая клетка, 2 – киноцилии, 3 - стереоцилия, 4 - желатинообразная купула, 5 – афферентное нервное волокно, 6– эфферентное нервное волокно, 7 – чувствительный нейрон, 8 – изменение мембранного потенциала волосковой клетки,9 – изменение частоты нервных импульсов в чувствительном нейроне.
Восприятие положения тела в гравитационном поле
При вертикальном положении головы макула утрикулуса располагается горизонтально. Когда голова наклоняется в сторону, утяжеленная отолитами желатинообразная мембрана под действием силы тяжести соскальзывает в сторону наклона. Это скольжение приводит к изгибанию стереоцилей волосковых клеток.
Наклон стереоцилей сопровождается (в зависимости от направления) повышением или снижением частоты нервных импульсов в чувствительных нейронах вестибулярного ганглия (рис 3 А). Макула саккулуса располагается вертикально и действует так же, как макула утрикулуса.
Схема, иллюстрирующая механизм восприятия положения головы в пространстве (А), линейные (Б) и угловые (В) ускорения.
Вестибулярная сенсорная система. А. Схема перепончатого лабиринта, рецепторные области выделены черным цветом: 1) горизонтальный канал; 2) задний вертикальный канал; 3) передний вертикальный канал; 4) маточка; 5) мешочек; 6) канал улитки; 7) эндолимфатический мешочек. Б. Волосковые рецепторные клетки вестибулярного аппарата: показана зависимость между направлением смещения волосков и активностью клеток.
