экзамен / Билеты по синергетике

микроскопом, то окажется, что максимальная толщина слоя жидкости lmaх составляет величину порядка нескольких микрон, однако в наших безразмерных единицах мы выберем ее равной единице. Мы будем считать, что при максимальной толщине слоя жидкости l=1, скорость его воспроизводства равна нулю. Такие рассуждения позволяют записать выражения для слагаемого, описывающего воспроизводство слоя смазывающей жидкости в виде lbn(1 l), где константа l – некоторая феноменологическая постоянная. Конечно, истинные скорости рождения и уничтожения различных компонент нашей системы ={b,n,s,с,l} являются более сложными пороговыми функциями, зависящими от своих аргументов и при дальнейшем развитии модели эти обстоятельства могут быть учтены.

Рассмотрим течение смазывающей жидкости, в которой совершают свое хаотическое движение бактерии. Для такой тонкого слоя жидкости основной величиной, определяющей ее движение, является толщина l(r,t), зависящая в процессе развития колонии бактерий от координаты r и времени t. Жидкость смазки, расположенная выше гелеподобного вещества агара, состоит из воды и активных компонент жизнедеятельности бактерий. Состав такой жидкости, известен плохо, и в зависимости от концентрации активных компонент ее вязкость может в значительной степени изменяться. Кроме того, на движение этой жидкости оказывают влияние сами бактерии, которые и создают этой слой. Мы сделаем феноменологическое предположение о том, что поток такой жидкости определяется некоторым нелинейным процессом диффузии, коэффициент которого зависит от толщины этого слоя, причем величина - представляет собой феноменологический показатель степени.

Начальные условия решения системы (BCT.14) (BCT.17) представляют собой равномерное распределение концентрации питательных веществ n, и нулевое значение концентрации бактерий b везде, кроме центральной точки или центральной области. Как мы уже говорили, при большой начальном значении концентрации питательных веществ, мы имеем плотные округлые колонии бактерий. Уменьшая концентрацию n, мы будем наблюдать колонии бактерий, которые формируют ветвистую структуру.

186

Рис. BCT_7. Левая часть рисунка, отделенная вертикальной линией, представляет собой экспериментально наблюдаемые картины бактериальных колоний в различные моменты времени. Правая часть рисунка - решение математической модели (BCT.14)-(BCT.18) для различных значений параметров. Как экспериментальные, так и теоретические рисунки приведены в работе KKGJ] {Y.Kozlovsky, I.Cohen, Ido Golding, E.Ben-Jacob. Lubricating bacteria model for branching growth of bacterial colonies. Phys.Rev. E. 1999, V.59, N6, P.7025-7035}.

Для малых концентрации питательных веществ очертание колоний бактерий напоминает очертание кластеров, сформированных в рамках модели диффузно-ограниченной агрегации (DLA). Для таких фрактальных картин можно применить известную методику расчета спектра фрактальных размерностей, применяемую для самоподобных объектов, имеющих сложную изрезанную форму.

Таким образом, такие одноклеточные организмы как бактерии способны проявлять свое кооперативное поведение, формируя сложные пространственные структуры, имеющие фрактальный характер. Такие сложные пространственновременные структуры, формируемые бактериями в условиях голодания, могут быть теоретически объяснены с помощью 5 нелинейных уравнений в частных производных. Нелинейная наука синергетика позволяет достаточно точно воспроизвести сложную иерархию пространственновременных структур, получающихся в колониях бактерий, когда питательных веществ, необходимых для развития таких бактерий не хватает.

187

3.5. Синергетика структур бактерий в придонных отложениях океана

Процессы формирования паттернов в разделе науки, изучающей морские течения, очень разнообразны. К таким паттернам можно отнести структуры планктона, представляющего собой мелкие морские организмы, свободно дрейфующие в воде и неспособные сопротивляться течениям. К таким организмам можно отнести бактерии (бактериопланктон), различные водоросли (фитопланктон), простейшие моллюски, ракообразные, икринки и маленькие рыбки (зоопланктон). Пространственный масштаб этих паттернов, создаваемых в океане, колеблется от одного сантиметра до примерно 100 км

(рис. BAS_1)

Рис. BAS_1. Неоднородность распределения планктона в прибрежном слое океана

Существует несколько механизмов формирования таких структур как на поверхности океана, так и в толще воды, а также в придонных осадках. Структура планктона является результатом сложного взаимодействия между биологическим ростом и переносом океанскими течениями. Различные гидродинамические структуры, такие как морские вихри, могут действовать как инкубаторы для цветения планктона, в то время как неоднородные процессы переноса в морском потоке могут приводить к разнообразию видов таких паттернов в определенных пространственных областях океана, характеризующихся преобладанием определенных видов планктона.

Пространственные структуры химических веществ и микроорганизмов в отложениях могут происходить из-за изучаемой нами нестабильности Тьюринга, приводящей к неоднородному распределению питательных веществ и бактерий. Морские агрегаты: скопления планктона, бактерий и неорганических веществ образуют предпочтительные концентрации, то есть неоднородные распределения в пространстве, что, в свою очередь, сильно

187

влияет на процессы агрегации и фрагментации и, следовательно, на экспорт углерода из атмосферы на дно океана.

Возникновение стационарных или зависящих от времени паттернов в водном пространстве океана является результатом сложного взаимодействия между нелинейными локальными процессами и физическими процессами переноса, такими как процессы диффузии или конвекции. Соответствующее математическое описание часто дается в терминах уравнений

математической физики в частных производных.

Об интересных классах закономерностей сообщалось в науке, изучающей различные процессы в открытом океане, в приливных зонах вблизи побережья, а также на границе раздела наносов и воды. Эти закономерности проистекают из взаимодействия растущих морских организмов с окружающей их физической средой, либо переноса питательных веществ гидродинамическими потоками в водной толще, либо диффузией в отложениях. Во многих работах обсуждались различные аспекты роста планктона, такие как возникновение устойчивого цветения планктона, локализованное цветение планктона в вихрях, сосуществование и доминирование различных видов планктона. Модели, возникающие на границе раздела наносов и воды, включают пространственное распределение растений, таких как растительность солончаков и водорослей, образование мидийных пластов. Неоднородное распределение бактерий в донных отложениях обсуждалось в статьях [M. Baurmann, W. Ebenhoh, U. Feudel, Turing instabilities and pattern formation in a benthic nutrient-microorganism system. Math. Bio. Sci. Eng. 1, 111–130 (2004)], [R. Thar, M. Kohl, Complex pattern formation of a marine gradient bacteria explained by a simple computer model. FEMS Microbiol. Lett. 246, 75–79 (2005)].

Целью этого параграфа является объяснение появления паттернов Тьюринга, имеющих пространственный масштаб примерно 1–10 см. Существование таких паттернов в морских отложениях позволяет сформулировать возможный механизм для объяснения появления неоднородных распределений бактерий, положение которых зависит от глубины.

Стационарные пространственные структуры в морской среде можно наблюдать как образцы растительности на границе раздела наносов и воды. Яркими примерами являются пятнистая растительность морских водорослей и растительности солончаков, развитие планктонных пленок на поверхности отложений или сообщества бентосных организмов, обитающих на грунте в донных отложениях водоемов. Многие такие паттерны вытянуты по

188

горизонтали. Паттерны, связанные с бактериальной активностью, часто имеют вытянутость по вертикали, демонстрируя неоднородные паттерны распределения различных видов бактерий в более глубоких слоях отложений. Это может быть описано как результат процесса формирования структуры на основе уравнений тьюринговского типа.

Биохимические процессы в морских отложениях на дне океана характеризуются сложной сетью химических реакций, которые опосредуются бактериями. Поэтому изучение различных взаимодействий между бактериями и их питательными веществами является важной частью исследований такой морской среды. Важно отметить, что наблюдения за бактериальной активностью на разных глубинах осадка выявляют отчетливое гетерогенное распределение разных видов бактерий и химических веществ. Для объяснений таких паттернов были предложены различные механизмы возникновения неоднородного скопления микроорганизмов, большинство из которых основаны как на гетерогенных геофизических условиях, так и на внешнем воздействии на рост бактерий. Однако можно показать, что такие закономерности также могут возникать из-за диффузионной нестабильности, обнаруженной Тьюрингом, подразумевая, что для объяснения этих закономерностей не требуется никаких внешних влияний. Они могут возникать исключительно из-за нелинейных процессов в сочетании с неоднородностью, связанной с диффузионным переносом. Чтобы продемонстрировать это, мы рассмотрим концептуальную модель, описывающую рост видов бактерий, питающихся питательными веществами в отложениях. Мы сосредоточимся здесь на некоторых отложениях, в которых процессами адвекции, связанными с перемещением водных масс и связанным с ним переносом, можно пренебречь из-за очень маленького размера зерна. Следовательно, существует только два различных транспортных процесса: диффузия как обычный процесс переноса и активный транспортный процесс, существующий для питательных веществ. Последнее реализуется высшими организмами, которые перемещаются в отложениях и активно переносят питательные вещества из границы раздела донных отложений и воды в более глубокие слои отложений.

Итак основные исследуемые процессы выглядят следующими образом. Столб водных масс давит на морские отложения. На границе воды и морских отложений существуют некоторые потоки. В морских отложениях, находящихся внизу, находятся бактерии, которые могут двигаться диффузионным образом в такой среде. В этих же отложениях находятся питательные вещества, которые необходимы бактериям для своей

189

жизнедеятельности. В результате потребления питательных веществ происходит процесс размножение бактерий.

Вместо модели бактерий, как потребителей питательных веществ, описанной выше, можно также проанализировать более общую схему модели хищник-жертва на основе математических популяционных моделей. Мы уже сталкивались с такими моделями, при рассмотрении моделей Вольтерра-

единственным в правой части (BAS.2), то это бы означало, что концентрация

Аналогичный анализ можно провести для питательных веществ X ,t . У

Коэффициент 1 показывает, что только часть убыли пищи идет на пользу

190

бактериям. Эта модель (BAS.1)-(BAS.2) демонстрирует довольно универсальное поведение. Традиционно вначале находятся стационарные состояния, после чего находятся критерии стабильности системы уравнений.

Бактерии часто находятся в двух разных состояниях: в активном состоянии, в котором они активно поглощают питательные вещества, и в состоянии покоя (споры), в котором они не участвуют в процессе размножения. Известно, что бактерии могут общаться друг с другом на основе сигнальных молекул с помощью хемотаксиса. Одним из условий развития тьюринговской неустойчивости является условие различных значений коэффициентов диффузии питательных веществ и бактерий. Различие коэффициентов диффузии обусловлено тем фактом, что бактерии обычно прилипают к зернам в матрице осадка и перемещаются очень медленно, если вообще перемещаются, в то время как питательные вещества могут перемещаться свободно. Таким образом, условия нестабильности Тьюринга могут быть выполнены, и мы можем ожидать получения паттернов Тьюринга для определенных диапазонов параметров. Численное решение системы (ВАS.1), (BAS.2) приведено на рис. ВАS_3.

Рис. BAS_2. Паттерны Тьюринга, возникающие в модели бактериальных колоний в донных отложениях: горячие точки (левый рисунок), лабиринтная картина (средний рисунок), холодные пятна (правый рисунок). Рис. приведен в книге [S.C.Muller, P.J.Plath, G.Radons. A.Fuchs, Complesity and Synergetic, Springer, 2018, p.189]

Подбирая постоянные значения в модели (BAS.1)-(BAS.2) мы можем получить три различных типа паттернов (рис. BAS_2): (1) горячие точки бактериальной активности с большим количеством бактерий внутри пятен и соответствующим низким содержанием питательных веществ; (2) лабиринтные узоры ; (3) холодные пятна с низким содержанием бактерий внутри пятен большого количества вокруг них.

Неожиданно такие же визуальные картины наблюдались в экспериментах с реальными бактериальными сообществами, обнаруженных в отложениях, взятых из приливных образцов. Экспериментаторы назвали холодные точки сотами-сотами, а горячие точки - перевернутыми медовыми сотами. В природе биологическое разнообразие бактериальных колоний не

191

является постоянным. Такое бактериальное разнообразие структурных форм бактериальных колоний уменьшается с увеличением глубины. Если проанализировать такую зависимость от глубины, то можно будет найти все различные модели, показанные выше, на разных глубинах. Заметим, что наблюдаемые закономерности имеют масштаб несколько сантиметров.

Система (BAS.1)-(BAS.2) при изменении управляющих параметров допускает различные бифуркации. Исследование системы (BAS.1) и (BAS.2) можно производить, разыгрывая значения постоянные параметров, , , , , , B, DX , DY в некотором интервале значений. В результате мы

получаем огромное количество пространственно-временных паттернов бактериальных колоний, которые не встречались в эксперименте. Такое разнообразие паттернов, которые связаны с пространственно-временным хаосом изображено на рис. BAS_4

Рис. BAS_4. Снимки пространственно-временных моделей для системы хищник-жертва в различных областях в пространстве параметров:

1.смесь паттернов горячих и холодных пятен, встроенных в колебательный фон (верхний левый рисунок);

2.спираль с горячим или холодным пятном на конце спирали (нижний левый рисунок);

3.неравномерно распространяющиеся домены с разными концентрациями видов, где доменные стенки представляют собой волнообразные структуры (верхний правый рисунок);

4.почти стационарные пятна и узоры лабиринта, перемежающиеся с однородными колеблющимися участками (нижний правый рисунок).

192

3.6 Синергетика амеб

3.6.1.Жизненный цикл амеб

Известно, что клетки амеб имеет тонкую мембрану, большое ядро,

питательные и сократительные вакуоли и жировые глобулы.

Рис. АМO_1. Строение амебы (сайт https://www.poznavayka.org/biologiya/amebaobyiknovennaya/

В качестве примера рассмотрим амебы Dictyostelium discoideum (Dd), которые характеризуются промежуточным уровнем сложности. Впервые описанная в 1935 году амеба Dictyostelium discoideum на данный момент является наиболее популярной экспериментальной моделью для изучения хемотаксиса. Она имеет малый размер (10–20 мкм в диаметре), обитает в лесной почве и имеет две фазы жизненного цикла. Амебы в естественных условиях обитают в почве в виде слизистой плесени и питаются почвенными бактериями. В вегетативной фазе амебы существуют в виде отдельных клеток, питаются бактериями и дрожжами, которых узнают и настигают с помощью хемотаксиса. Амеба поглощает бактерии и дрожжи за счет фагоцитоза, захватывая и переваривая содержимое своих жертв. Размножаются амебы путем митоза, при котором происходит деление соматических клеток, в результате чего образуются две одинаковые клетки. Отдельные клетки амеб движутся со скоростью до 20 мкм/мин, и делятся каждые 4–12 часов. При истощении пищевых источников индивидуальные клетки запускают программу дифференцировки и вступают в репродуктивную фазу.

Амебы имеют короткий жизненный цикл, за ними легко экспериментально наблюдать, но, вместе с тем, амебы обладают такими важными чертами онтогенеза микроорганизмов, как клеточная дифференцировка и морфогенез, которые для амеб представлены в простейшей форме. Напомним, что под дифференцировкой клеток мы будем понимать процессы, при которых различные клетки в результате своего развития специализируются для выполнения определенных функций в организме. Такие изменения, происходящие на клеточном уровне, и приводят к изменению общей формы и структуры как отдельных органов, так и организма в целом (морфогенез).

Благодаря относительной простоте экспериментальных исследований формообразования в живой природе амебы стали наиболее полно изученной

193

экспериментальной моделью биологического развития организмов. В целом среда с амебами представляет собой однородную среду, поскольку их плотность (число клеток на квадратный сантиметр) весьма постоянна. Клетки Dictyostelium discoideum (Dd) живут и размножаются делением также как и одиночные, невзаимодействующие амебы, пока они не испытывают недостатка в питательных веществах. Однако в условиях голода Dd «включают» специальную генетическую программу, цель которой – сохранить споры до тех пор, пока жизнь не наладится. Такое резкое изменение формы жизнедеятельности начинается с того, что отдельные наиболее чувствительные амебы выделяют специальное химическое вещество - adenosine monophosphat (cAMP), которое является химическим аттрактантом для других амеб. Диффундируя во внеклеточной среде (cAMP) достигают поверхности соседних клеток. Таким образом соседние амебы получают своеобразный «сигнал», который заставляет их двигаться в направлении градиента концентрации сAMP. Такое движение есть проявление хемотаксиса – способности двигаться по градиенту распределения определенного химического вещества. В результате возникает распределение неоднородное распределение клеток, сильно напоминающее концентрические или спиральные волны. Кроме того, соседние амебы выделяют дополнительное количество этого аттрактанта, что приводит к ускорению агрегации. Объединяющиеся амебы не движутся прямо к центру колонии, а формируют весьма необычные потоковые структуры. В результате такого процесса формируется примитивный многоклеточный организм, известный как слизевик.

На примере жизнедеятельности амеб мы можем убедиться в том, что причиной потери однородного распределения клеток является развитие обычной неустойчивости, вызванной хемотаксисом. Развитие такой неустойчивости было рассмотрено нам при изучении самоорганизации, возникающей в колониях бактерий. Напомним, что механизм той неустойчивости связан с флуктуационным увеличением плотности клеток вблизи центра, которое приводит к возрастанию концентрации хемоаттрактанта в этой области. Это в свою очередь усиливает хемотактическое движение других клеток к этому центру. Таким образом, в условиях голодания (в лаборатории это сделать довольно просто, а в жизни такое случается в результате неблагоприятных изменений в среде обитания), амебы начинают агрегироваться в направлении к некоторому центру притяжения. Изначальная однородность распределения клеток нарушается – и в окружающем пространстве начинают возникать пространственные структуры. Возникающее при этом многоклеточное тело способно двигаться главным образом с целью отыскания более благоприятных условий по температуре и влажности для своего проживания. После такой миграции в результате процессов дифференциации клеток из многоклеточного тела возникают два типа клеток, причем клетки одного типа образуют своеобразную ножку, а клетки другого типа – плодовое тело, внутри

194