экзамен / Билеты по синергетике

заметными круговыми завихрениями ветвей. Такие картины во многих случаях представляют собой фрактальные объекты, очертания которых очень напоминают картины, получающиеся в модели диэлектрического пробоя газов, или в модели диффузно-ограниченной агрегации (DLA). Отметим, что при создании таких пространственных структур, большое значение имеет явление хемотаксиса, причем, как мы уже отмечали, для образования таких структур необходим недостаток питательных веществ. Картины таких регулярных структур, созданных бактериями, представлены на рис. BCT_3.

Если поверхность колонии содержит избыток питательных веществ, пространственные структуры колоний бактерий не формируются. В этом случае колония бактерий представляет собой однородный диск, покрывающий большую часть поверхности агара.

Рис. BCT_3. Пространственное строение колонии бактерий в условиях недостатка пищи на различных временах.

Обозначим через b(r,t) и Db - концентрацию и коэффициент диффузии клеток бактерий, а через величину с(r,t) и Dc – концентрацию хемоаттрактанта и его коэффициент диффузии. Явление притягивающего

176

хемотаксиса состоит в том, что в системе бактерий, которые в процессе своей жизнедеятельности выделяют специальные химические вещества, возникает скорость направленного перемещения клеток пропорциональная концентрации клеток бактерий b(r,t), градиенту концентрации аттрактанта c(r,t), и некоторому коэффициенту vc, который учитывает их хемотактическую подвижность. Кроме того, существует обычная

Рис. BCT_4. Одномерное распределение бактерий b x и хемоаттрактанта c x .

положительных значений x 0 величины dbdx 0 и dxdc 0 . При условии положительного коэффициента диффузии Db 0 одномерный поток бактерий, связанный с диффузией Jb D dbdx направлен слева направо.

Диффузионный поток стремится уменьшить флуктуацию бактерий. Для тока

177

отрицателен и направлен справа налево. Поток бактерий, связанный с хемотаксисом Jch , стремится, наоборот, воспрепятствовать потоку

бактерий, связанному с диффузией Jb . Такое разнонаправленное движение двух потоков Jb и Jch является источником неустойчивости, которая

должна привести к созданию пространственных структур, связанных с бактериальными колониями.

направлении градиента хемоаттрактанта c(r,t), который стремится сохранить пространственную неоднородность бактерий. Второе слагаемое J D

представляет собой обычный диффузионный поток, пропорциональный коэффициенту диффузии бактерий Db, который выравнивает их концентрацию. Предположим, что в начальном состоянии колония бактерий

некоторой неустойчивости в этой системе. Допустим, что в некоторой точке, которую мы будем считать центром, произошло флуктуационное скопление бактерий. Это вызовет в этой же области повышенное содержание хемоаттрактанта c(r,t), который синтезируется этими же бактериями. Из–за диффузии хемоаттрактанта Dc в окрестности скопления возникает градиент концентрации c(r,t), направленный к точке наивысшей плотности бактерий. Этот градиент вызовет хемотактический поток бактерий, находящихся в окрестности этого скопления, к образовавшемуся центру. В результате флуктуационно возникшее возмущение будет нарастать. Конечно, обычная

будет возрастать во времени. Такие неустойчивости могут приводить к расслоению клеток бактерий и созданию сложных пространственных структур.

Функция G(b) - характеризует производство бактерий. Обычно это возрастающая функция концентрации бактерий b, имеющая некоторое

насыщение при больших b. Функция производства хемоаттрактанта H b,c

- некоторая пороговая функция, зависящая как от концентрации хемоаттрактанта с(r,t), так и от концентрации бактерий b(r,t). Последнее слагаемое правой части (BCT.4), пропорциональное константе с описывает скорость распада хемоаттрактанта, в результате различных химических реакций.

Таким образом, связанная система уравнений, описывающая пространственно-временное распределение величин b(r,t) и с(r,t) имеет вид

В нашей модели мы уже ввели две феноменологические постоянные, одна

постоянную , которая будет характеризовать работу источника бактерий G(b)= b b3. При малых концентрациях бактерий источник бактерий будут

получено однородное распределение бактерий с концентрацией b0= 1/2. Для функции H (b,c) выберем простейшую модель H (b,c) =b b0 (с с0)/c0. В

этом случае равновесная концентрация хемоаттрактанта с0 определяется из условия того, что при равновесных концентрациях бактерий b0 и хемоаттрактанта с0 правая часть уравнения (BCT.4), описывающая производство и гибель хемоаттрактанта, равна нулю H (b0 ,c0 ) 0 .

Предположим, что в начальный момент времени все бактерии локализованы в центре системы. Если хемотаксис отсутствует (vc=0 ), то фронт начального возмещения будет распространяться с конечной скоростью. Такая же картина будет наблюдаться и при малых значениях vc. Выполним анализ устойчивости системы уравнений (BCT.5) и (BCT.6) для малых возмущений плотности бактерий b и хемоаттрактанта с, где

179

Анализ уравнения (BCT.7) показывает, что для достаточно сильного хемотаксисного отклика vc

однородное состояние неустойчиво, причем существует интервал волновых векторов k вблизи величины kc, для которых величины p чисто действительны и положительны, что означает развитие неустойчивости во времени.

Таким образом, для больших значениях константы хемотаксиса vc колония бактерий будет распространяться наружу и образовывать непрерывно расширяющуюся область, внутри которой развивается неустойчивость (Рис. BCT_5).

Рис. BCT_5. Пространственное распределение бактерий на промежуточной стадии формирования паттернов. Области существования бактерий изображены белым цветом. Рисунок содержится в книге Рабиновича М.И. и Езерского А.Б. «Динамическая теория формообразования», издательство Янус-К, 1998 год, стр 194.

Численный анализ системы (BCT.5) и (BCT.6), изображенный на рис. BCT_5, показывает, что при распространении границы раздела наружу рождается множество концентрических колец, то есть создаются пространственные структуры, причем в процессе своего развития такие

180

диски способны из-за хемотаксиса притягиваться друг к другу, сливаясь друг с другом. Концентрические кольца бактерий формируются позади распространяющегося фронта популяции. Позже эти кольца дробятся на отдельные сгустки.

Подобные картины при определенных условиях питания демонстрирует и эксперимент. Заметим, что из-за различных условий питания на внешней и внутренней периферии кольца, чаще всего движение бактерий позади кольца становится медленным и со временем движение совсем останавливается. Чтобы объяснить такое явление экспериментаторы предполагают, что бактерии можно разделить на два класса – подвижные и неподвижные, причем первая группа бактерий может перейти во вторую при локальном недостатке питания. Известно, что если в течение достаточно долгого промежутка времени питательных веществ недостаточно, то бактерии могут вступить в предспоровое состояние, при котором начнется процесс спорообразования. Споры тормозят нормальную активность бактерий, создавая малоподвижные семена. Бактерии, вступившие в предспоровое состояние, находятся в стадии анабиоза, в которой они теряют свою способность двигаться и делиться и практически не проявляют метаболической активности. При благоприятных условиях в процессе прорастания споры бактерия может вновь возвратиться в обычное метаболическое состояние.

Кроме того, при анализе развития колонии бактерий необходимо учитывать влияние отходов их жизнедеятельности, а также анализировать состояние источника питания. В результате численная система,

бактерий b(r,t), причем источник бактерий G(b,n) зависит теперь не только

через s(r,t). Такой переход бактерий от подвижного к неподвижному состоянию определяется пороговой функцией I(n), которая зависит от

181

концентрации питательных веществ. Второе уравнение описывает рождение неподвижных бактерий s(r,t), в результате того, что часть подвижных бактерий b(r,t) переходит в неподвижные в результате недостатка питания. Третье уравнение показывает развитие питательных веществ во времени и пространстве n(r,t). Здесь учитываются процессы диффузии пищи и убыль питательных веществ, в результате поглощения ее подвижными бактериями. Расход питательных веществ пропорционален плотности подвижных бактерий и концентрации самой пищи. Следующее уравнение описывает развитие концентрации отходов w(r,t). Отходы распадаются со скоростью, зависящей от плотности бактерий, поскольку это основной механизм агрегации бактерий. Последнее пятое уравнение описывает развитие концентрации аттрактанта с(r,t) во времени, причем рождение аттрактанта теперь зависит не только от концентрации с(r,t) и b(r,t), но и от концентрации отходов w(r,t). Этот процесс контролируется другой пороговой функцией T(w,c). Чаще всего выделение хемоаттрактанта пропорционально плотности подвижных бактерий b, и включается в зависимости от локальной плотности отходов w и плотности хемоаттрактанта с. Предполагается также, что хемоаттрактант выделяется или при w>w0 и с>c0, или при w>w1, где w1>w0. Последнее слагаемое в уравнении (BCT.13) описывает распад хемоаттрактанта.

Численное решение такой более сложной системы нелинейных уравнений в частных производных показывает, что в зависимости от параметров модели получаются либо радиально ориентированные сгустки, или радиальные полосы. Для некоторых значений параметров можно обнаружить существование сгустков бактерий, расположенных на концентрических кругах в шахматном порядке друг за другом (Рис. BCT_6).

Рис. BCT_6. Численное моделирование бактерий в рамках модели (BCT.9)- (BCT.13). В зависимости от параметров модели получаются либо радиально ориентируемые сгустки (рис. a) или полосы (б) или сгустки, расположенные

182

на концентрических кругах в шахматном порядке друг за другом. Детали вычислений содержатся в статье [Tsimring L. et al. Phys.Rev.Letters, 1995, V.76, N9, p.1859].

3.4.4. Пространственнонеоднородные модели колоний бактерий

Удивительный примеры самоорганизации колонии бактерий были исследованы в экспериментах, выполненных Е.Бен-Джакобом и сотрудниками, которые изучали колонии бактерий вида Bacillus subtilis. В их экспериментах бактерии помещались в центр чашки Петри, которая содержала мягкий агар и пептон относительно низкой концентрации, который использовался в качестве питания. В процессе своего развития колонии образовывали причудливые морфологические структуры дендритного вида (Рис. BCT_3). Такие картины напоминают картины агрегации кластеров, получающиеся в модели диффузно-ограниченной агрегации (DLA). При низкой концентрации питания колония бактерий в своей центральной части представляет собой плотное образование, а вне этой области колония бактерий образует тонкие, и ориентированные по радиусу ветви. Иногда эти ветви имеют характерное закручивание. Такое характерное закручивание демонстрируют и колонии бактерий. Очевидно,

движется под определенным углом к градиенту химической концентрации аттрактанта.

Развитие теории самоорганизации бактерий было выполнено в работе

[KKGJ] {Y.Kozlovsky, I.Cohen, Ido Golding, E.Ben-Jacob. Lubricating bacteria model for branching growth of bacterial colonies. Phys.Rev. E. 1999, V.59, N6, P.7025-7035}. Основная идея этой работы состоит в том, что при формировании пространствено-временных структур колоний бактерий большую роль играет поверхностный слой жидкости, в которой перемещаются сами бактерии. Напомним, что такая жидкость, которая формирует границы колонии бактерий и играет роль своеобразной смазки, вырабатывается самими бактериями в процессе их жизнедеятельности. Это означает, что все величины описывающие колонию бактерий, должны удовлетворять связанной системе нелинейных диффузионных уравнений. К таким величинам относится: плотность бактерий, способных к движению b(r,t), концентрация питательных веществ n(r,t), плотность стационарных бактерий, вступивших в предспоровое состояние s(r,t), концентрация хемоаттрактанта с(r,t) и величина l(r,t) - показывающая толщину слоя жидкости, играющей роль смазки. Если в этих уравнениях ввести некоторые безразмерные координаты, безразмерные длины, безразмерные концентрации так, что многие феноменологические коэффициенты станут равными единице. В этом случае связанная система уравнений диффузионного типа имеет вид:

183

бактерий b , питательных веществ n , бактерий s вступивших в предспоровое состояние (стационарных бактерий), c - хемоаттрактанта , и толщины слоя смазочной жидкости l . В правых частях уравнений (BCT.14) (BCT.18) слагаемые со знаком плюс характеризуют источники соответствующих компонент, а слагаемые со знаком минус – характеризуют их убыль. Так, например процесс размножения бактерий b (BCT.14) пропорционален как концентрации питательных веществ n, так и концентрации бактерий b. Процесс убыли подвижных бактерий, пропорциональный их концентрации b, описывает их переход в стационарное предспоровое состояние. Концентрация питательных веществ n (BCT.15) уменьшается пропорциональна как самой концентрации бактерий b, так и пропорционально имеющимся питательным веществам n. Плотность бактерий в предспоровом состоянии s (ВСТT.16) увеличивается пропорционально количеству бактерий в активном состоянии b. Для хемоаттрактанта с (BCT.17) скорость его рождения с пропорциональна концентрации бактерий в предспоровом состоянии s, а убыль хемоаттрактанта с пропорциональна как произведению постоянной с на концентрации бактерий b и хемоаттрактанта с, так и константе с, показывающей скорость распада хемоаттрактанта. Отметим, что феноменологические постоянные и зависят от концентрации агара.

Рассмотрим процесс движения бактерий, характеризуемый величиной потока Jb. Этот поток складывается из двух частей Jb=Jb(D)+Jb(Ch): диффузионного потока Jb(D) и потока Jb(Ch), связанного с хемотаксисом. Если бы мы рассматривали движение в однородном слое смазывающей жидкости, то перемещение бактерий представлял бы собой обычный процесс диффузии c коэффициентом Db. Однако в тонком слое жидкости диффузионный поток Jb(D) будет зависеть от толщины слоя смазывающей жидкости l(r,t). Для учета этого обстоятельства мы предположим, что величина Jb(D) зависит от толщины слоя l степенным образом, причем показатель степени задается феноменологической величиной .

184

Поток хемотаксиса Jb(Ch) зависит от градиента концентрации хемоаттрактанта с, кроме того, этот он пропорционален концентрации бактерий b. Этот поток, направленный по градиенту концентрации бактерий b, также как и диффузионный поток зависит от толщины слоя l степенным образом с показателем степени . При написании выражения для Jb(C) учтем, что при больших концентрация хемоаттрактанта с, поток, связанный с явлением хемотаксиса, становится мал. В результате этих рассуждений поток бактерий Jb, представляемый в виде двух слагаемых может быть записан в виде

хемоаттрактанта с. Кроме того, авторы работы [KKGJ] рассматривали также и хемотаксисное слагаемое, зависящее от концентрации питательных веществ n. Оно имеет точно такой же вид, как и второе слагаемое в (BCT.19), однако при этом необходимо заменить величину концентрации хемоаттрактанта с величиной концентрации питательных веществ n и изменить феноменологические величины n и Kn .

Аналогичным образом, можно рассмотреть и отталкивающий хемотаксис, для которого феноменологическая постоянная <0. В качестве примера такого отталкивающего хемотаксиса можно рассмотреть процесс создания спор. Как было сказано ранее, подвижные бактерии b в процессе своего развития могут вступать в предспоровую фазу s, в которой они являются малоподвижными. Для такого процесса необходим дефицит питательных веществ. При этом бактерии испускают широкий спектр химических соединений, которые могут использоваться другими бактериями, как своеобразные «сигналы», свидетельствующие о местоположении и условиях, в которых находятся предспоры. Конечно, такие соединения, отталкивают подвижные бактерии, которые будут избегать такие места скопления спор. Это и будет являться примером отталкивающего хемотаксиса.

Рассмотрим последнее уравнение (BCT.18) моделирует течение смазывающей жидкости, толщина которого равна l(r,t). Заметим, что бактерии сами воспроизводят слой смазывающей жидкости за счет питательных веществ. Такое воспроизводство жидкости линейным образом зависит как от концентрации бактерий b, так и от концентрации питательных веществ c. Если изучать смазывающую жидкость колонии бактерий под

185