экзамен / Билеты по синергетике

Выпишем значение максимального корня pmax 0 квадратного уравнения

(NBR.11) в случае d d 0

критерием неустойчивости модели Брюсселятора при учете диффузии

является выполнение неравенства на постоянное значение величины B

и, как следствие, отсутствие образования некоторых пространственных структур. Во втором случае выполняется критерий неустойчивости модели

166

Таким образом, явление диффузии приводит к изменению критерия неустойчивости в модели Брюсселятора. При этом такая неустойчивость весьма избирательна - нарастают периодические в пространстве возмущения

Брюсселятора, выполненное в работе [A.A. Makhnev, S.F. Pravdin (eds.): Proceedings of the 47th International Youth School-conference “Modern Problems in Mathematics and its Applications”, Yekaterinburg, Russia, 02-Feb-2016]. На процесс структурообразования большое влияние оказывает конкуренция гармоник. Способ определения доминирующей гармоники связан с изучением распространения соответствующего ей волнового фронта с помощью метода амплитудных уравнений. Численное моделирование системы (1) проводилось с помощью использования явной схемы: двухточечный шаблон для производной по времени и трехточечный шаблон

L =60, с пространственным шагом ∆x = ∆y = 1 и шагом по времени ∆t=0.001, для обеспечения устойчивости данной схемы в рассматриваемом диапазоне параметров. В качестве граничного условия задается непроницаемость границ. В качестве начальных условий использовались малые возмущения

167

шум. Типичный пример возможных структур Тьюринга представлен на рис.

NBR_9.

Рис. NBR_9. Характерный набор структур в модели брюсселятора:

а)левый верхний рисунок - структура типа ячейки-озера при D1 4 ;

б) средний верхний рисунок - переходная структура типа ячейки полосы при

D1 3.8;

в) правый верхний рисунок - структура типа лабиринты при D1 3.1;

г) левый нижний рисунок - переходная структура типа полосы при

D1 2.58;

д) правый нижний рисунок - структура типа ячейки-острова при D1 2

Большое многообразие пространственных систем можно получить, если в качестве начальных условий взять не зашумленное однородное стационарное состояние, а структуры, представленные на рис. NBR_9. В таких структурах будет изменяться соотношения ячеек и полос: в одних преобладают ячейки, в других – полосы. При D1 4 наблюдается большое разнообразие различных

пространственных структур. Если выполняется соотношение 4 D1 4 . 4 1, то независимо от начальных условий решение сходится к структуре «ячейкиозера».

168

Система уравнений Брюсселятора в зависимости от величины параметров A и B , а также скоростей диффузии D1 и D2 спонтанно

порождает разнообразные «рисунки» изменения концентраций в пространстве, которые могут быть как подвижными, вроде бегущих волн, так и стационарными. Предполагается, что такие диффузионные механизмы лежат в основе формирования пятен на шкуре леопарда, полосок зебры и многих других нетривиальных узоров и орнаментов.

Рис. NBR_10. Использование моделей Тьюринга в живой природе. На каждой фотографии слева — природный объект, справа — имитация его окраски при помощи модели Тьюринга [статья S. Kondo, T.Miura, Reaction-Diffusion Model as a Framework for Understanding Biological Pattern Formation, Science, 24 September 2010; Vol. 329 no. 5999 pp. 1616-1620; DOI:10.1126/science.1179047]

169

3.4. Синергетика бактерий

3.4.1.Морфология бактерий

Как известно, бактерии представляют собой одноклеточные

микроорганизмы, средний размер которых варьируется в пределах 0.1-10 мкм. Простые бактериальные клетки бывают трех видов: сферические, палочковидные и спиралевидные. Химический состав бактерий чрезвычайно разнообразен, и это позволяет им существовать в различных условиях. Некоторые бактерии для синтеза питательных веществ использую энергию солнечных лучей (фотосинтезирующие бактерии), а другие – хемосинтезирующие – энергию, высвобождающуюся при различных химических реакциях, например при реакции окисления сероводорода. Многие бактерии не синтезируют свою пищу сами, а потребляют вещества, поставляемые другими организмами. Бактерии представляют собой, как правило, подвижные микроорганизмы, что позволяет им активно искать лучшие условия обитания. Подвижность многих бактерий обусловлена наличием у них одного или нескольких жгутиков, движение которых способно продвигать клетку вперед.

Рис. BCT_1. Строение бактерий

В лабораторных условиях бактерии часто выращивают на стандартных твердых или полутвердых питательных средах. При этом бактериальной суспензией покрывают поверхность среды, и, вообще говоря, каждая бактерия дает начало бактериальной колонии. Размножению бактерий способствует быстрое поглощение питательных веществ из окружающей среды за счет диффузии и активного транспорта. В благоприятных условиях бактерии растут очень быстро. Энергия и питательные соединения, потребляемые бактериями из окружающей среды, расходуется на поддержание жизнедеятельности бактерий и на их воспроизводство. Рост

170

бактерий прежде всего зависит от температуры, от меры кислотности растворов среды (pH), доступности питательных веществ и концентрации ионов. Достигнув определенных размеров, бактерии переходят к бесполому размножению, то есть начинают делиться с образованием двух дочерних клеток. В процессе развития колонии бактерий формируется своеобразный полноценный многоклеточный организм, который живет и развивается уже по совсем иным законам.

В последние годы достигнут значительный прогресс в нашем понимании процессов, управляющих развитием колоний бактерий – совокупностью простейших одноклеточных организмов. Однако здесь еще очень много загадочного. Одним из таких удивительных проявлений является самоорганизация, при которой колонии бактерий в процессе своей жизнедеятельности образуют сложные пространственно-временные структуры. Обычно такие процессы происходят в мире бактерий тогда, когда жизненные условия существования бактерий оказываются далеко не такими комфортными, как хотелось бы самим бактериям. Однако в таких сложных условиях своего существования бактерии демонстрируют чудеса находчивости и изобретательности. В последнее время был достигнут значительный прогресс в понимании процессов, управляющих формообразованием в больших колониях бактерий.

Рис. BCT_2. Изображение колоний метанотрофных бактерий https://pulse.mail.ru/article/rossijskie-uchenye-vozrodili-tehnologiyu-sovetskih- vremen-2157844836469413649- 313067532219916583/?utm_content=lenta_main_mail_ru&utm_campaign=main &utm_referrer=https%3A%2F%2Fpulse.mail.ru&utm_source=pulse_mail_ru

171

Биологи из Университета Райса (США) представили технологию выращивания живого материала в виде искусственных бактерий, способных к самоорганизации. Ученые редактируют их геном под определенные задачи, а дальше эти бактерии с помощью специального белка воспроизводят сами себя и выстраиваются в макроскопические структуры

(https://www.nature.com/articles/s41467-022-33191-2 , https://www.nanonewsnet.ru/news/2022/biologi-sozdali-programmiruemuyu- zhivuyu-materiyu-iz-bakterii ) .

Ученые использовали в качестве «строительного блока» Caulobacter crescentus — нейтральную для человека серповидную бактерию, живущую в пресноводных озерах и ручьях. В ее генетическом коде есть белок, который покрывает мембрану защитной оболочкой вроде змеиной чешуи. Авторы работы модифицировали этот белок таким образом, чтобы он выстраивал из «чешуи» пространственные структуры, заполненные бактериальной массой. Получается вещество в виде желе или слизи, которое само растет по заданной форме, как растет дерево или кость.

Скорость роста очень высока, примерно за сутки популяция генетически модифицированных микробов увеличивается как минимум на четыре порядка (в 10 тысяч раз). Процесс происходит в воде: сначала на ее поверхности образуется тонкая пленка из бактерий, после чего сосуд принимаются постоянно встряхивать, чтобы ускорить рост массы. Когда она достигает заданных форм и размеров, материал опускается на дно и больше не растет.

Процесс роста живых материалов и полученные образцы / © Университет Райса

172

Ученые создали таким образом целый ряд образцов живой материи разных форм и назначения. Один из них поглотил кадмий из раствора, успешно сыграв роль абсорбента. Другой эксперимент показал, что выращенный материал можно использовать как катализатор биохимических реакций — например, для ускоренного окисления глюкозы. Это открывает возможность для программируемого очищения водоемов от загрязнений и ядов. Вообще, по мнению исследователей, из такой материи можно выращивать живые датчики, лекарственные вещества, биоэлектронные устройства и прочие полезные вещи. Или создать строительные материалы, способные самостоятельно восстанавливать и поддерживать заданную форму.

Отдельный плюс полученной живой материи — ее стабильность. Проверка показала, что образцы можно неделями хранить в простой банке на полке при комнатной температуре. То есть, перевозка выращенного материала к месту назначения не требует специального изолирующего и охлаждающего оборудования. Ученые надеются, что это позволит программируемой живой материи быстро покорить рынок, но до повседневного применения еще неблизко, так как технологию нужно совершенствовать. Ближайшая цель исследователей — проверить, будет ли их подход работать на других бактериях.

В предыдущих разделах курса мы говорили о том, что кооперативные процессы создания пространственно-временных структур изучает наука

междисциплинарную область науки, объединяющую биологию, физику неравновесных процессов и математику нелинейных явлений. Большую помощь в развитии этой науки оказывает компьютерное моделирование. Конечно, очень трудно точно сформулировать настоящую биологическую модель, которая будет в точности воспроизводить все детали биологических процессов, происходящих в мире бактерий. Здесь необходимо разобраться во многих сложных процессах межклеточного объединения бактерий, в котором основную роль играют свойства мембран клеток, а также в генетических процессах, которые ответственны за деление клеток. Огромную роль в процессах жизнедеятельности колоний играют биохимические процессы

потребляя пищу, совершают хаотичные блуждания внутри определенной области, имеющей четкую границу. Такой областью является жидкость, которую бактерии сами выделяют в процессе своей жизнедеятельности или

173

черпают из агара для облегчения своего движения. Для диффузии химических веществ в таком подходе используют непрерывное описание, используя уравнения диффузионного типа с источниками и стоками. Конечно, при таком дискретном подходе к описанию отдельных бактерий необходимо моделировать движения большого количества дискретных клеток. Общее количество клеток, за развитием которых необходимо наблюдать, составляет величину порядка 1010, что делает численное решение такой задачи довольно сложным. Во втором случае используются непрерывно диффузионные модели, в которых каждая из компонент модели: бактерии (подвижные и неподвижные), питательные вещества, продукты метаболизма бактерий, характеризуются непрерывной величиной – плотностью, зависящей от координаты и времени b r ,t . Компоненты

плотности удовлетворяют нелинейной системе связанных дифференциальных уравнений в частных производных, решение которых и обнаруживает создание пространственно-временных структур колоний бактерий, обнаруженных на эксперименте.

Одним из интересных явлений в кооперативном поведении ансамбля бактерий – является притягивающий хемотаксис. Суть этого явления состоит в том, что бактерии в процессе своей жизнедеятельности способны выделять некоторые химические вещества, которые могут притягивать другие бактерии. При этом клетки бактерий обладают способностью двигаться в направлении по градиенту распределения определенного химического вещества. Впервые явление хемотаксиса для бактерий было открыто в конце 19 века. Энгельман, Пфейфер и другие с помощью микроскопа наблюдали скопление бактерий в водном растворе вблизи от газовых пузырьков или вблизи инжектора, через которое поступало химическое вещество. Казалось, что кто-то удерживает эти бактерии вблизи данного места и не дает им диффузионно рассасываться в окружающее пространство. Чаще всего такое явление происходит, когда клетки бактерий производят такие химические аттрактанты в ответ на неблагоприятные условия жизни. Можно даже сказать, конечно же, с некой долей осторожности, что с помощью явления хемотаксиса бактерии осуществляют информационный обмен внутри своей популяции и сообщают важные «сведения» о плохих условиях окружающей жизни. Позднее макроскопическое движение бактерий под действием химикатов наблюдалось в виде распространяющего фронта в квазиодномерной трубке. Любопытно, что в мире бактерий встречается также и отталкивающий хемотаксис, который заключается в движении бактерий в направлении противоположном градиенту.

Заметим, что явление хемотаксиса не наблюдается, если колонию бактерий поместить в центре чашки Петри на субстрате с высоким содержанием пищи и промежуточной концентрацией агара. В этом случае бактерии представляет собой обычный набор размножающихся и диффундирующих одноклеточных организмов. Колония бактерий остается в

174

этом случае компактной и ее гладкие границы расширяются со скоростью, которая определяется комбинацией роста и диффузии. Колония растет, как правило, в виде полусферической шапочки на поверхности среды; необходимые для роста клеток питательные вещества поступают из толщи среды посредством диффузии. Посредством диффузии отводятся также и продукты метаболизма.

Если же окружающая среда характеризуется низким уровнем питания или среда препятствует свободному движению бактерий, как в случае твердой поверхности агара, то бактерии формируют разнообразные пространственные структуры. При этом колония бактерий может принимать весьма причудливые (например, спиральные) очертания. В данном параграфе мы попытаемся описать коллективное поведение бактерий - одноклеточных микроорганизмов, которые в процессе своей жизнедеятельности формируют разнообразные пространственные структуры.

3.4.2. Самоорганизация колоний бактерий. Математическая модель хемотаксиса

Интересные формы самоорганизации бактерий Esherichia coli наблюдали в своих экспериментах Е.Будкене и Х.Берг. Они помещали свежеприготовленную культуру Esherichia coli в центр чашки Петри диаметром 8,5 см на поверхность питательной смеси и фотографировали колонии бактерий в течение двухнедельного эксперимента. Подобные эксперименты по созданию колонии бактерий были выполнены также и на бактериях типа Bacillus subtilis, Serratia marcescens, Salmonella anatum, Salmonella typhimurium и Paenibacillus dendritiformis var. dendron. Чаще всего такие эксперименты проводятся в чашках Петри, которые содержат раствор питательных веществ и тонкий слой агара, который представляет собой полужидкое желе. Изменяя концентрации агара и концентрацию питательных веществ можно менять внешние очертания колонии бактерий, а также скорость ее образования. Исследования показывает, что колония, содержащая примерно 1010 бактерий, имеет четко выраженную границу, причем все бактерии расположены внутри жидкости.

Бактерии не могут двигаться по сухой поверхности подложки, и для своего движения они создают слой смазочной жидкости, в которой совершают свое перемещение. Такое движение бактерий можно сравнить в плаваньем, в результате которого бактерия в жидкости совершает хаотичные блуждания. Для того, чтобы двигаться, воспроизводиться и совершать другие виды метаболической активности, бактерии потребляют питательные вещества. Рост колонии бактерий ограничен диффузией питательных веществ в направлении колонии. В зависимости от концентрации пищи колонии могут формировать регулярные структуры в виде колец, радиальных полос или пятен. Часто колонии бактерий по своим очертаниям напоминают древовидные структуры, причем при малой концентрации питательных веществ очертания колонии становятся более упорядоченными с хорошо

175