Биология Справочники / Напольская К.Р. Биология
..pdf
80
ИТОГО: C6H12O6 + 2НАД + 2АДФ + 2H3PO4 2C3H4O3 + 2НАД·Н+Н + 2АТФЭнергетический выход — 2 АТФ.
При гликолизе высвобождается лишь около 5% энергии, заключенной в химических связях молекул глюкозы. Далее продукты ее расщепления (ПВК
и атомы водорода) поступают в митохондрии, где осуществляется заключи тельный этап дыхания — кислородный
У анаэробных организмов нет кислородного этапа. Бескислородный этап за вершается брожением.
Брожение — процесс бескислородного расщепления органических веществ, преимущественно углеводов, происходящий под действием ферментов.
Протекает в 2 этапа.
1. C6H12 O6 + 2НАД+ + 2АДФ + 2H3PO4 2C3 H4O3 + 2НАД Н+Н + + 2АТФ (гликолиз).
2. На втором этапе ПВК восстанавливается за счет НАД Н+Н+ до молочной кислоты (С3 Н6 О3 ), АТФ при этом не синтезируется: 2С3 Н4О3 + 2НАД Н+Н +
2С3 Н6 О3 + 2НАД+
$" *
ИТОГО: С6Н12 О6 + 2АДФ + 2Н3РО4 2С3 Н6О3 + 2АТФ. Молочнокислое брожение происходит
у молочнокислых бактерий;
в мышечных клетках человека и животных при недостатке кислорода.
Накопление молочной кислоты является одной из причин развития утомления мышц.
Молочная кислота, образовавшаяся в мышцах, с током крови поступает
впечень, где подвергается ферментативному окислению до ПВК. При наличии кислорода ПВК может вступать в кислородный этап клеточного дыхания. Кро ме того, в клетках печени под действием ферментов ПВК может превращаться
вглюкозу, которая запасается в виде гликогена или снова поступает в мышцы.
Спиртовое брожение осуществляют дрожжи и некоторые бактерии. Также оно протекает в клетках растений при дефиците О2.
81
Протекает в 3 этапа.
1. C |
H |
12 |
O |
6 |
+ 2НАД |
+ + 2АДФ + 2H |
PO |
4 |
2C |
H |
O |
3 |
+ 2НАД Н + Н + + 2АТФ |
6 |
|
|
|
3 |
|
3 |
4 |
|
|
(гликолиз).
2.ПВК расщепляется с образованием уксусного альдегида (ацетальдегида)
иуглекислого газа:
3.Восстановление ацетальдегида до этилового спирта (этанола) при помощи НАД Н + Н +
$ *
ИТОГО: С6Н12 О6 + 2АДФ + 2Н3РО4 2С2Н5 ОН + 2СО2 + 2АТФ.
Помимо молочнокислого и спиртового, известны и другие виды брожения — пропионовокислое, маслянокислое, муравьинокислое, ацетоно-бутиловое и т. д.
Брожение как способ получения энергии возникло на Земле, когда в атмос фере еще не было кислорода. Брожение — малоэффективный способ энергети ческого обмена (синтезируется всего 2 АТФ). В дальнейшем появились более эффективные способы получения энергии с использованием кислорода. Однако брожение по-прежнему используется рядом организмов, т. к. позволяет сущест вовать им в условиях дефицита или отсутствия кислорода.
B; 0 !# :;
Происходит в митохондриях.
Подразделяется на окислительное декарбоксилирование, цикл Кребса (цикл трикарбоновых кислот), окислительное фосфорилирование.
Происходит полное расщепление ПВК до СО2 и Н2 О.
Синтезируется 30–32 АТФ.
82
Окислительное декарбоксилирование
ПВК поступает в матрикс митохондрий из цитоплазмы.
От ПВК отщепляется СО2, образовавшийся двухуглеродный остаток — ра дикал уксусной кислоты (ацетил-радикал) — присоединяется к молекуле уни
версального переносчика углеродных радикалов, кофермента А (КоА).
Образуется ацетил-КоА.
В результате этой реакции НАД+ восстанавливается до НАДН.
Цикл Кребса или цикл трикарбоновых кислот (в матриксе митохондрий)
Ацетил-КоА вступает в цикл Кребса, в ходе которого полностью расще пляется до СО2 и высвобождаются атомы водорода, которые связываются
сНАД + и ФАД.
На 2 молекулы ПВК (в расчете на 1 молекулу глюкозы) синтезируется
2 АТФ
СО2 выходит из клетки как побочный продукт.
НАДН + Н + и ФАД*Н2 идут к электрон-транспортной цепи (ЭТЦ).
( 1 $,2
83
Процесс расщепления и окисления двух молекул ПВК можно выразить сум
марным уравнением: |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
2С |
3 |
Н |
О |
3 |
+ 6Н |
2 |
О + 8НАД+ + 2ФАД + 2АДФ + 2Н |
РО |
4 |
||||
|
4 |
|
|
|
|
|
Н |
3 |
|
||||
|
|
6СО |
2 |
+ 8НАД Н + Н+ + 2ФАД |
+ 2АТФ. |
|
|
||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
2 |
|
|
|
|
, ,
Во внутренней мембране митохондрий содержатся белковые комплексы, образующие цепь переноса электронов, или электрон-транспортную цепь (ЭТЦ). В ее состав входят цитохромы (белки-переносчики) и некоторые другие белки. Восстановленные коферменты НАД Н + Н + и ФАД Н2 отдают атомы водорода переносчикам ЭТЦ, переходя при этом в окисленную форму.
В результате функционирования компонентов ЭТЦ атомы водорода, полу ченные от НАД и ФАД, разделяются на протоны (H+ ) и электроны (е ). Протоны переносятся через внутреннюю мембрану митохондрий и накапливаются в межмембранном пространстве. Электроны передаются от одного переносчика к другому и в итоге доставляются на внутреннюю сторону мембраны. Здесь их принимает конечный акцептор — кислород. При этом образуются анионы кис лорода: О2+ 4е 2О2–
Синтез АТФ . Во внутренней мембране митохондрий есть ферменты АТФсинтетазы. Накопление протонов в межмембранном пространстве приводит к возникновению электрохимического потенциала на внутренней мембране ми тохондрий. При достижении определенной концентрации протоны начинают перемещаться из межмембранного пространства в матрикс, проходя через кана
лы АТФ-синтетазы. Энергия движения протонов используется для синтеза моле кул АТФ. В расчете на 1 молекулу глюкозы синтезируется 26-28 АТФ в зависи
мости от переносчика, который доставляет электроны
(
84
9.7 |
6 . 7 8 7 |
) |
$'7 & . |
|
7 8 / |
& " $,, |
& |
1($, |
|
' ,2. *' "3 |
|
4 " |
|
0 $ |
@ , ( |
|
$, |
# - |
# |
" , |
',' |
|
# $ |
|
1 ' . 0&2 |
!;9 ' . |
"# |
5 |
, >p!;9 |
|
q ' ' $ |
:.7 5 7
&.
&, ,
0& 2 2
" #$, > pu3kP !;9' ' ' $
p!;9
pL3pu!;9 (
! "#$%&' #( #)"
" '!;9. ' * 5" $, # '$ $
85
Достигнув матрикса, протоны соединяются с анионами кислорода и обра
зуется вода: 2Н + +О |
2– |
Н |
О. |
|
|
2 |
|
|
|
ИТОГО: С6H12O6 + 6O2 + 30(32)АДФ + 30(32)H3РO4 |
6CO2 + 6H2O + 30(32)АТФ. |
|||
Горение органических веществ (СхНу Оz+ О2 |
СО2+Н2О+Q) также сопрово |
|||
ждается их расщеплением, окислением и выделением энергии. Однако при горе нии органические соединения разрушаются быстро, с бурным высвобождением энергии, причем почти вся она выделяется в виде теплоты.
В ходе энергетического обмена, наоборот, расщепление и окисление орга нических веществ происходит ступенчато, при участии ряда ферментов. Поэто му энергия высвобождается поэтапно, небольшими порциями. При этом около 50% выделившейся энергии постепенно рассеиваются в виде тепла. Остальные 50% используются клетками для образования молекул АТФ.
3) # "
Фотосинтетические пигменты
Каждый пигмент способен поглощать свет только в определенной части спектра (т. е. электромагнитные волны определенной длины), остальные свето вые волны отражаются.
В зависимости от спектрального состава отраженного света, пигменты приобретают ту или иную окраску — зеленую, желтую, оранжевую и т. д. Фото
синтетические пигменты растений и большинства водорослей представлены
хлорофиллами и каротиноидами.
У красных водорослей и цианобактерий в фотосинтезе также участвуют пигменты фикобилины
Наличие дополнительных фотосинтетических пигментов обеспечивает поглощение более широкого диапазона световых лучей. Это особенно важно для фотоавтотрофов, живущих в условиях недостаточного освещения, например, для красных водорослей, которые обитают на глубинах до 200 м.
B $ |
$ |
1 . C %2 |
|
4$ $* *
03 |
0 |
' ' |
$'" |
" |
|
9 $
95 9
$# |
# |
|
|
0$. $ ( *$#. *$#$#'$# ,
86
$ " ,
4
Фотосинтез — способ автотрофного питания, при котором из углекислого
газа и воды синтезируется глюкоза за счет энергии солнечного света.
Общее уравнение фотосинтеза: 6Н2 О + 6СО2 + свет С6Н12О6 + 6О2
Для фотосинтеза необходимы фотосинтетические пигменты, которые распо
лагаются на мембране.
Фотосинтез происходит следующим образом.
& , ,%
, ' #, % & ,* "$
; , ,
)
B%
, ",$ ' ( %*" $
; ,
Процесс фотосинтеза условно можно разделить на световую и темновую фазы.
Известно два вида фотосистем — фотосистема I (ФС I) и фотосистема II (ФС II). Фотоситемы отличаются максимумами спектров поглощения света (ФСI — 700 нм, ФСII — 680 нм). Другое важное отличие фотосистем связано с тем, что в состав ФС II входит особый ферментный комплекс, осуществляющий
|
87 |
|
% ' |
% ' |
|
> , ' |
, $ '% |
|
|
; " " |
|
|
, , $, .$ |
|
|
' # |
|
&'* , |
9 2 |
|
5 % |
$ 1 ( 2 |
|
9 $ % |
# !;99 !+98p |
|
!;9% |
1'"$,, # 2% |
|
,$$ |
||
!+98p |
||
|
0$
,
на свету фотолиз воды — расщепление молекул воды с образованием кислоро
да (О |
), электронов (е ) и протонов (Н + ): 2Н |
2 |
О |
О |
+ 4е + 4Н + |
2 |
|
|
2 |
|
Световая фаза происходит на мембране тилакоида.
1.Хлорофилл обеих фотосистем поглощает кванты света и испускает возбу
жденные электроны
2.Электроны попадают в электротранспортную цепь (ЭТЦ). За счет энергии
движения этих электронов по ЭТЦ от ФСII к ФСI происходит синтез АТФ. Этот
процесс называется фотофосфорилированием
3. Электроны попадают в строму хлоропласта и создают отрицательный за ряд наружной стороны мембраны тилакоида.
4. Одновременно с этим на ФСII идет фотолиз воды: 2Н2 О О2 + 4е + 4Н+ Электроны восстанавливают хлорофилл в фотосистемах. Поэтому вода является донором электронов для фотосинтеза. Протоны остаются внутри тилакоида и со
88
здают положительный заряд внутренней стороны мембраны. Кислород поступа ет в цитоплазму клетки, затем в окружающую среду
5.Накопление протонов внутри тилакоида ведет к возникновению на его мембране электрохимического потенциала. Когда концентрация протонов до стигает определенного уровня, они устремляются в строму хлоропласта, проходя
через каналы АТФ-синтетазы. При этом АТФ-синтетаза использует энергию дви жения протонов для синтеза АТФ
6.На внешней стороне тилакоида происходит восстановление кофермента НАДФ+ за счет присоединения к нему электронов и протонов: НАДФ+ + 2е +
+ 2Н + НАДФ Н + Н+
, . , #
Обратите внимание на последнюю букву в сокращенных названиях кофермен тов, транспортирующих атомы водорода. Если это буква Д (как в случае с НАД и ФАД), то кофермент участвует в процессе клеточного дыхания, если буква Ф (НАДФ) — в фотосинтезе
Выделение молекулярного кислорода как побочного продукта фотолиза воды
характерно для растений, водорослей и цианобактерий. Это так называемый
оксигенный фотосинтез Многие фотосинтезирующие бактерии (например, пурпурные и зеле
ные серобактерии) не осуществляют фотолиз воды. В качестве источника электронов для восстановления фотосистем они используют другие вещества —
сероводород, серу, молекулярный водород и др. Такой тип фотосинтеза не сопро вождается выделением кислорода и называется ноксигенным
Цикл Кальвина
1.В строму хлоропласта поступают молекулы АТФ и НАДФ*2Н, полученные
вреакциях световой фазы, и СО2 из атмосферы.
89
2. Связывание СО2. В строме |
|
|
хлоропласта молекулу СО2 присо |
|
|
единяет |
пятиуглеродный сахар |
|
(С5–2Ф) — рибулозо-1,5-дифос |
|
|
фат с помощью фермента РУБИС |
|
|
КО. В результате присоединения |
|
|
углекислого газа к РДФ образует |
|
|
ся неустойчивое шестиуглерод |
|
|
ное соединение (С6–2Ф), которое |
|
|
распадается на две молекулы |
|
|
триозофосфата (С3–Ф). |
|
|
3. Каждая молекула триозо |
|
|
фосфата (С3–Ф) активируется |
|
|
(фосфорилируется) за счет соеди |
|
|
нения с одним фосфатом из моле |
|
|
кулы АТФ. Получаются 2 молеку |
|
|
лы триозодифосфата (С3–2Ф). |
|
|
4. Триозодифосфаты восстанав |
|
|
ливаются |
молекулами НАДФ*2Н. |
A( |
5. Судьба образовавшихся |
||
триозодифосфатов различна.
5.1.2 молекулы соединяются между собой и образуется глюкоза.
5.2.Превращаются в рибулозо-1,5-дифосфат (С5–2Ф) и продолжают участво вать в циклических реакциях.
5.3.Могут использоваться для синтеза аминокислот, глицерина и высших
жирных кислот
В каждом цикле присоединяется 1 молекула СО2 поэтому для синтеза глюкозы цикл должен повториться шесть раз
Общее уравнение темновой фазы: 6СО2 + 12НАДФ * 2Н + 18АТФ С6Н12 О6 + 12НАДФ+ + 18АДФ + 18Ф.
2,& 2 ,
Чтобы углекислый газ поступал в растение, устьица должны быть открытыми. Однако при открытых устьицах происходит транспирация (испарение воды). Для растений, которые растут в засушливых местах обитания, крайне важно регулиро вать испарение воды, то есть днем при высоких температурах воздуха держать устьица закрытыми. Но фотосинтез может проходить только днем (на свету). То есть если растение будет закрывать устьица днем, то будет испытывать дефи цит углекислого газа. Поэтому у растений засушливых мест обитания есть необхо
димость фиксировать СО2 ночью, когда температура воздуха снижается.
Есть 2 способа «запасания» углекислого газа: С4-фотосинтез и САМ (сокраще ние от англ. crassulacean acid metabolism — кислотный метаболизм толстянковых).
Механизм САМ-фотосинтеза и С4-фотосинтеза похожи. СО2 фиксируется ночью четырехуглеродным соединением и запасается, а днем углекислый газ отсоединяется от С4-соединения и поступает в цикл Кальвина. Различие заключается в том, что «запасание» СО2 происходит в разных местах: у С4-растений — в клетках обкладки