520
По формуле Харди-Вайнберга можно определять частоты генов в природных популяциях, например, вычислять частоты полезных и вредных мутаций в попу ляциях растений и животных при восстановлении исчезающих видов или созда нии новых сортов и пород.
В естественных условиях идеальных популяций не существует. Мутации происходят всегда, имеют место миграции особей и отбор. Но для количест венной оценки многих генетических явлений закон Харди-Вайнберга при-
меним.
17#% ( 89.% /
:, # % %
Случайна и ненаправленна.
Поставляет материал для естественного отбора. Мутации и различные ком бинации генов делают генофонд популяции более разнородным, что усиливает
действие естественного отбора.
Мутационная изменчивость — случайные изменения генотипа, вызван ные мутациями, является элементарным материалом для эволюции. Важную роль играют рецессивные мутации, они являются скрытым резервом наследст
венной изменчивости.
Комбинативная изменчивость — сочетание родительских генов в новых комбинациях. Новые комбинации генов появляются в результате кроссинговера в профазе 1 мейоза, случайного расхождения гомологичных хромосом в анафазе
1 мейоза и случайного слияния гамет.
Дарвин назвал такую изменчивость неопределенной, т. к. такие изменения происходят внезапно и ненаправленно. За изменением одного органа следует изменение другого.
|
! % & |
# |
- $ |
7 ' #$ |
7 ' # ( |
|
8 # , ! . # # |
& ' ! |
. ! ! |
/ $ ! |
! ! # # |
# # |
#$ # ( |
|
' # |
|
' ( 0 |
|
# # ( |
% . "
"
9 '
: ! # + ! # #
# + , # #
4'$# + ( ! # ' $ !# (
<0
Миграции — перемещение особей из одних мест обитания в другие. У жи вотных это, как правило, сезонные миграции, у растений — перенос пыльцы,
семян, спор
Значение миграций для эволюции
Увеличение генетического разнообразия, если происходит обмен генами между популяциями. Это приводит к увеличению эффективности естественного отбора.
Уменьшение генетического разнообразия, если небольшое количество особей, несущих лишь малую часть генетической информации исходной популя
ции, мигрирует в другое место обитания и основывает новую популяцию —
эффект основателя (дрейф генов).
Поддержание генетической структуры популяции в результате постоянно го притока генов. Пример: на островах озера Эри ужи со светлой окраской менее заметны на фоне известковых скал и сохраняются естественным отбором, одна ко в популяции встречаются полосатые ужи. Это объясняется миграцией полоса тых ужей с материка.
="$ %
Колебания численности осо бей в популяции приводят к из
менению интенсивности естест
венного отбора и генетической структуры популяции.
Причины: сезонные колеба
ния температур, резкая смена ус ловий, обилие или дефицит пи щевых ресурсов, обилие
|
хищников, паразитов, инфекци |
## # |
|
онных заболеваний. |
|
|
522 |
|
|
|
|
+. . 0 |
|
. / |
$ |
;%# . ! # # ' |
< #0% # # ' # ! ## |
# # ! '! # |
#, ! |
|
< , # , ! ! . |
% # # # ! 2 ' # # 3 |
# ! ## #, ! |
$#=# |
|
< , # # # ! $# = # |
) # ' 0% ( ( % ! |
< , # == ! # ! ! ! ##$ |
! , |
# ( =! |
!' |
! |
= $# |
> & - %7. % ? . 9
Случайные колебания частоты встречаемости аллелей генов в популя
ции. Дрейф генов происходит в следующих случаях.
1. Эффект бутылочного горлышка. В результате сокращения численности популяции. Если по каким-то причинам численность популяции сокращается до небольшого количества особей, то это приводит к утрате изначального генети ческого разнообразия. Выжившие особи дадут популяцию более генетически од нородную
523
2. Эффект основателя. При расселении вида небольшая группа особей (основателей) мигрирует на другую изолированную территорию. Особи (осно ватели) имеют не все аллели, которые были в исходной популяции. Новая попу ляция будет иметь более бедный (однородный) генофонд и другую частоту встречаемости аллей.
Эффект основателя может проявляться в случае разделения исходной попу ляции на несколько дочерних изолированных популяций. Это может происхо дить в результате расширения ареала и последующей изоляции. В результате в дочерних популяциях изменяются частоты встречаемости аллелей относитель но материнской популяции.
= $# >==! # !
Следствия дрейфа генов
1. Приводит к уменьшению доли наследственной изменчивости в популя ции.
2. Увеличивает генетическую однородность популяции, повышает гомози
готность
3.Возможно повышение частоты встречаемости аллелей в популяции, сни жающих жизнеспособность особей.
4.Снижается эффективность действия естественного отбора.
5.Популяции, имеющие похожий генетический состав, могут утратить сходство
Наиболее сильный эффект дрейф генов имеет в маленьких популяциях.
524
@ A %- 7A9
Избирательное выживание и размножение наиболее приспособленных особей.
Направленное действие.
Результат ЕО — появление у организмов адаптаций.
Стабилизирующий
Условия: постоянство условий
среды
Результат: сохранение особей со средним значением признака, график
признака сужается
Примеры
Во время бури в США погибли воробьи с длинными и короткими крыльями, выжили со средней дли ной крыла.
Существование реликтовых
видов
Движущий
Условия: постепенная смена ус
ловий среды.
Результат: отбор особей с край им значением признака, смещение
графика признака в дну сторону
Примеры
Индустриальный меланизм у ба бочки березовой пяденицы.
Выработка устойчивости к ан тибиотикам у бактерий.
Дизруптивный (разрывающий)
Условия: резкая смена условий
среды Результат: отбор особей с край
ними значениями признака, со сред ним значением отбраковываются, по является полиморфизм. Разрыв графика на 2.
Примеры
Раннецветущие и поздноцвету щие растения
"( ! ! '$ !'
"( ! $ !'
"( ! $ !'
525
Половой отбор — это борьба между самцами (реже — самками) за воз ожность вступить в размножение.
Самки предпочитают спариваться с самцами, у которых признаки наиболее выражены, поэтому их гены чаще передаются следующему поколению. Такие признаки могут снижать жизнеспособность особей: большой хвост делает пав лина более заметным для хищников и менее ловким, а отращивание рогов тре
бует большого количества энергии и т. д.
Значение: половой диморфизм (различие в строении самцов и самок).
Творческая роль естественного отбора заключается в формировании орга низмов с различными признаками. В одних и тех же условиях среды под воздей
ствием различных направлений отбора вырабатываются разные приспособи тельные признаки. Результатом действия естественного отбора является
многообразие видов животного и растительного мира.
B C
Изоляция — это появление любых барьеров, которые нарушают свободное скрещивание особей.
1.Географическая изоляция
При расширении ареала вида, из-за миграций.
При возникновении физической преграды между популяциями (реOки, гор ные хребты, расхождение материков и др.).
Географическая изоляция наибольший эффект оказывает на организмы
снизкой подвижностью, т. к. они не могут преодолеть барьер.
2.Биологическая изоляция
Экологическая изоляция возникает при существовании организмов в раз ных условиях. Разные сроки нереста различных популяций форели в озере Се ван; обитание в одном ареале, но разные экологические ниши, например, тене любивые и светолюбивые растения; обитание популяций дроздов в лесу и рядом
сжилищами человека.
526
Механическая (морфофизиологическая) изоляция возникает при различи ях в строении половых органов. Например, у растений разные формы цветков.
Этологическая (поведенческая) изоляция возникает при различиях в по ловом поведении во время брачного периода (песни, запахи, ритуалы ухажива ния).
Генетическая изоляция связана с различием в хромосомном наборе.
Изоляция приводит к видообразованию вследствие закрепления генетиче ских различий между популяциями.
D# %
Видообразование — это направляемый естественным отбором процесс превращения генетически изолированных популяций в новые виды.
#%
* 1 2
; # # , 0## $ # ' # (
6 ( # ! !#'#. ! ,,!
7 ( # * + # # $#!, ( # # +# ! #2# # ! !0 3
! ## ## #$$ . ! ,! !
# ##
7 (# * # #( ! ! 0
# # # '$ # ( # #(
" # # ( # ! !, # (
4( # # ,!. ' ,, !
& % % # %
Этапы видообразования
1.Возникновение изоляции между популяциями.
2.Популяции оказываются в разных условиях.
3.Возникновение мутаций в новых популяциях.
4.Особи с полезными в новых условиях среды мутациями выживают в ходе естественного отбора и борьбы за существование.
5.Размножение особей с полезными признаками в новой среде обитания.
6.Накопление различий между популяциями (изменение генофондов).
527
7. Возникновение репродуктивной изоляции, особи теряют возможность скрещиваться и давать плодовитое потомство
8. Образование нового вида.
# - %
А. Вегенер предположил, что в далеком прошлом на Земле существовал один материк — Пангея, который примерно 200 миллионов лет назад раско лолся на несколько частей, из которых образовались современные материки. Эта гипотеза подтверждается тем, что линия западного побережья Африки по форме совпадает с линией восточного побережья Южной Америки. Также на этих континентах встречаются одни и те же окаменелости. Согласно этой теории, материки передвигались подобно льдам, дрейфующим по поверхно
сти океана Дрейф континентов — одна из причин массового вымирания видов. В ходе
перемещения на материках менялись условия, и не все виды успевали адаптиро ваться. Также теория дрейфа континентов объясняет обитание родственных ви дов на разных материках (раньше, когда был один материк, не было географиче ской изоляции).
528
E# $
Адаптации — совокупность особенностей организма, обеспечивающих успех в конку ренции с другими организмами и способность оставлять потомство в данных условиях среды.
Любая адаптация/приспособление носит
относительный характер, то есть в одних условиях адаптация может быть полезной, а в других — бесполезной и даже вредной.
Биохимические адаптации — особенности биохимического состава и реак
ций, протекающих в клетках.
Примеры
Особый механизм взаимодействия кислорода с гемоглобином, при кото
ром кислород не окисляет ничего вокруг
Накопление антифризов в составе клетки, чтобы снизить температуру за мерзания цитоплазмы
Повышенное содержание ненасыщенных липидов в составе мембран, что бы при низких температурах мембрана сохраняла пластичность.
Физиологические адаптации — особенности физиологических процессов,
направленных на сохранение организма.
Примеры
Спячка, анабиоз, оцепенение, листопад.
Морфологические адаптации — особенности внешнего строения: форма тела, окраска, средства пассивной защиты (иглы ежа, раковины моллюсков, хи тиновый покров членистоногих).
Поведенческие (этологические) адаптации — изменение поведения
Примеры: замирание, угрожающая поза, запасание корма, забота о потом стве, строительство гнезда, объединение в стаю.
