Добавил:
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:

Биология Справочники / Напольская К.Р. Биология

..pdf
Скачиваний:
106
Добавлен:
02.01.2026
Размер:
96.42 Mб
Скачать

150

Доминантный эпистаз Пример 1. Наследование окраски

перения у кур:

С— окрашенные (наличие пигмента);

с— отсутствие пигмента (неокра шенные, белые);

I — подавление окраски (эпистатор); i — не подавляет окраску.

Во втором гибридном поколении происходит расщепление в соотноше

нии

13 неокрашенные (белые) (_I_, cc__): 3 окрашенные (С_ii).

Пример 2. Наследование окра ски шерсти у собак:

А — черная шерсть; а — коричневая шерсть;

I — подавление окраски (эписта тор);

i — не подавляет окраску.

Во втором гибридном поколении происходит расщепление в соотноше

нии

12 неокрашенные (белые) (_I):

3 черные (А_ii):

1 коричневые (ааii).

' '

"+

151

Пример 1. Наследование цвета семян фасоли:

А — красная окраска;

а — желто коричневая окраска;

I — не подавляет окраску; i — подавляет окраску.

Во втором гибридном поколении происходит расщепление в соотношении

9 красные ( А_I_): 4 белые (__ii): 3 желто-коричневые (ааI_)

Пример 2. Бомбейский феномен.

Суть его заключается в том, что у некоторых людей, имеющих в генотипе ген IA или IB, фенотипически проявляется первая (0) группа крови. Было установ лено, что в основе этого явления лежит рецессивный эпистаз. Данные люди ока зались гомозиготными по редкому рецессивному гену, нарушающему синтез ан тигенов А и В. Поэтому независимо от сочетания генов, определяющих группу крови по системе АВ0, эритроциты таких людей не содержат антигенов А и В.

Полимерия — взаимодействие, при котором гены двух или более аллелей проявляются сходным образом, определяя развитие одного и того же признака. В случае полимерии неаллельные гены, контролирующие тот или иной признак (полимерны гены), принято обозначать одинаковыми буквами с цифровыми индексами. При этом гены каждой аллельной пары имеют одинаковый индекс. Например: А1 а 1 — доминантная и рецессивная аллели первой пары генов, А2 а2 — второй пары и т. д.

Некумулятивная полимерия

Доминантный признак проявляется в полной мере при наличии в геноти пе хотя бы одного доминантного гена. То есть количество доминантных призна ков не влияет на степень выраженности признака

152

Пример. Форма плодов у пастушьей сумки.

У пастушьей сумки форма плодов определяется двумя парами полимерных генов. При этом рецессивный признак — овальные плоды — проявляется только у растений, имеющих генотип а 1 а 1 а2а2 . Если в генотипе присутствует хотя бы один доминантный ген (неважно, какой именно, — А1 или А2 ), растение облада ет доминантным признаком — плодами треугольной формы.

$ ' '44(#' 1' ' 2

Кумулятивная полимерия

Степень выраженности до минантного признака определя ется количеством доминантных генов в генотипе

Наследование многих ко личественных признаков: рост

человека, цвет кожи человека

(т. е. количество меланина), яйценоскость кур, молочность коров, содержание сахарозы в корнепло дах сахарной свеклы, окраска зе рен пшеницы и др

& -" "9

Сцепленное наследование

это наследование разных призна

ков, гены которых расположены

' '

153

в одной хромосоме. Т. Морган изучал механизмы сцеплен ного наследования на плодовой мушке дрозофиле.

Дрозофила была удачным объектом исследования, т. к.часто дает многочисленное потомство;

половой диморфизм (самки отличаются от самцов);мало хромосом (диплоидный набор — 8 хромосом);признаки легкоразличимые;размножается на дешевых питательных средах;

у самок происходит кроссинговер при образовании

+

гамет (неполное сцепление), а у самцов — нет (полное

 

сцепление).

 

! ! 9

Для скрещивания он взял 2 чистые линии дрозофил, имеющих серое тело и нормальные (длинные) крылья, скре стил с чистой линией, особи которой имели черное тело и зачаточные крылья. Полученные гибриды первого поколения, в соответствии с первым законом Менде ля, были единообразными — серыми с нормально развитыми крыльями. Сле довательно, у дрозофилы серое тело (А) полностью доминирует над черным (а), а нормальные крылья (В) — над зачаточ ными (b). Все гибриды первого поколе ния — дигетерозиготы

"$,#

А — серое тело; а — черное тело;

В — нормальные крылья; b — зачаточные крылья.

Далее Т. Морган провел анализирующее

 

 

скрещивание с полученным в первом скре

 

 

щивании самцом. В потомстве дигетерози

 

 

готного самца наблюдалось лишь два фено

 

 

типических класса. Половину потомков

 

 

(50%) составляли особи с серым телом

 

 

и нормальными крыльями, вторую полови

 

 

ну — особи с черным телом и зачаточными

 

 

крыльями (50%). Это свидетельствовало об

! '

отсутствии кроссинговера между сцеплен-

ными генами или, иначе говоря, о полном

 

$

 

(абсолютном) сцеплении генов.

! ' # $

154

Если бы гены, определяющие цвет тела и развитие крыльев, находились в раз ных парах хромосом, то наблюдалось бы 4 фенотипических группы, а соотношение фенотипических классов было бы равным — по 25 %. Но этого не наблюдалось,

значит, гены находятся в гомологичных хромосомах и наследуются сцепленно.

Т. Морган провел реципрок ное скрещивани . Дигетерозигот

ную самку из гибридного поколе ния скрестил с рецессивным дигомозиготным самцом (черное тело и зачаточные крылья). В по томстве было получено по 41,5% особей с серым телом, нормальны ми крыльями и черным телом, за чаточными крыльями, а также по 8,5 % мух с серым телом, зачаточ ными крыльями и черным телом,

нормальными крыльями

Появление 4 фенотипиче ских классов объясняется крос синговером при образовании гамет у самок дрозофил

Полное сцепление в природе наблюдается крайне редко. Самцы дрозофилы — исключение, что

в том числе сделало их удачным

объектом для исследования меха

низмов сцепленного наследования.

Кроссоверные (рекомбинантные) гаметы — гаметы, полученные в резуль

тате кроссинговера.

Кроссоверные (рекомбинантные) особи — особи, полученные в результа

те оплодотворения кроссоверных гамет.

Обратите внимание, что фенотипические классы кроссоверных особей малочисленные, т. е. кроссоверных особей всегда меньше

Кроссинговер между сцепленными генами происходит с определенной вероят ностью (частотой). Для расчета частоты кроссинговера (rf, от англ. recombination frequency — частота рекомбинации) можно пользоваться следующей формулой:

C+ '" * ! & ( '" * ) " # D ! & ' " "* ' ! + & '"

155

4 " / !4E % & !* ) " > 5F#

Открытые Т. Морганом законы сцепленного наследования и нарушения сце

пления между генами позволили ему сформулировать хромосомную теорию

аследственности.

+/"

: # # . $# ,%

* , * % @$ , ,(

@$ # ,$ $. 5 ' ' '%

* '4 ( #'( . " ' " " # ,%

D* ' * '

& # "$ , $. ( . ($ $$ $

"$,$, ( . ' ' ' "$ ,%

Генетическая карта хромосомы — это схема взаимного расположения ге нов, находящихся в одной группе сцепления, построенная с учетом расстояний между ними. Для составления генетических карт всегда анализируется частота

кроссинговера

/ , " # $ #, $ $

156

Пол — это совокупность морфологических, физиологических, биохимиче ских и других признаков организма, обеспечивающих воспроизведение себе по добных.

Первичные половые признаки — наличие у особей специализированных органов, принимающих непосредственное участие в размножении (репродук тивных органов).

Вторичные половые признаки — это фенотипические отличия мужских

иженских особей, напрямую не связанные с размножением.

Хромосомное определение пола

Пол особи определяется половыми хромосомам

Половые хромосомы — пара хромосом, которая отличается у самцов и самок.

Аутосомы — хромосомы, одинаковые у самцов и самок.

Например, у человека в соматических клетках 23 пары хромосом: 22 пары аутосомы, 1 пара половых хромосом (ХХ — у женщин, ХY — у мужчин).

B$# "

У женщин Х хромосомы гомологичные, т. е. между ними может происх дит кроссингове в процессе мейоза в любом месте.

У мужчин Х и Y хромосомы негомологичные, однако существуют севдоау тосомные участки. В мейозе при сперматогенезе у мужчин севдоаутосомные

,

157

области половых хромосом X и Y конъюгируют между собой. В этих участках происходит кроссинговер. Это обеспечивает правильное расхождение половых хромосом в мейотических делениях, в результате чего каждый сперматозоид унаследует либо одну Х хромосому, либо одну Y хромосому

Пол, образующий одинаковые гаметы, называется гомогаметны

Пол, образующий разные гаметы, называется гетерогаметны

Варианты хромосомного механизма определения пола

ХY-тип. Гетерогаметный пол, мужской. Млекопитающие, пресмы

кающиеся, земноводные, двукрылые насекомые

ZW-тип. Гетерогаметный пол, женский. Птицы, бабочки.

Х0-тип. У самок две половые хромосомы, у самцов одна половая хромосома. Кузнечики.

Плоидный тип. Пол зависит от

набора хромосом. Самки диплоидные, самцы гаплоидные. Самцы развивают ся из неоплодотворенной яйцеклетки (партеногенез). Пчелы, осы, муравьи.

У некоторых организмов пол определяется не хромосомами, а условиями окружающей среды. Есть организмы, которые способны менять пол в зависимо сти от условий окружающей среды.

158

Наследование признаков, сцепленных с полом

Признаки, которые определяются генами, расположенными в половых хро мосомах, называются признаками, сцепленными с поло . Наследование этих

признаков имеет свои особенности. Рассмотрим их на примере наследственного заболевания человека — гемофилии (несвертываемость крови)

Гемофилия обусловлена рецессивным геном h, локализованным в Х хромосо ме. Доминантный ген Н определяет у человека нормальное свертывание крови:

ХH — нормальная свертываемость; Хh — гемофилия.

У женщин две Х хромосомы, поэтому по признаку свертываемости крови, как и по другим признакам, сцепленным с Х хромосомой, возможны три вариан та генотипа: ХHХH ( нет гемофилии), ХHХh ( нет гемофилии, носительница), ХhХh ( гемофилия).

Девочки, больные гемофилией, рождаются чрезвычайно редко: одна на 100 млн новорожденных (среди мальчиков этот показатель намного выше, в среднем 1 : 10 000). Раньше многие девочки-гемофилики умирали в подростко вом возрасте в связи с началом менструаций. Хотя гемофилия и на сегодняшний день считается неизлечимой болезнью, ее течение контролируется с помощью инъекций недостающего фактора свертывания крови. Таким образом современ ная медицина существенно продлевает продолжительность жизни больных ге мофилией.

У мужчин 1 Х хромосома и 1 Y хромосома. Поэтому у мужчины имеется толь ко один ген, определяющий свертываемость крови. Этот ген находится в Х хро мосоме и всегда проявляется в фенотипе независимо от того, является ли он до минантным или рецессивным. Таким образом, у мужчин могут быть следующие генотипы: ХHY ( нет гемофилии), ХhY ( гемофилия).

Оформлять схемы скрещивания можно в виде генной и хромосомной запи си. Обратите внимание, что в задачах на сцепление с полом обязательно указывать пол родителей и потомства.

. $,

159

Признаки, ограниченные полом

Проявляются только у особей одного пола, но гены, контролирующие эти признаки, имеются у обоих полов.

Располагаются, как правило, в аутосомах.

Проявление признака связано с половыми гормонами.

Яйценоскость у кур, молочность у коров, густота и цвет бороды у чело

века

Признаки, зависимые от пола

Располагаются в аутосомах.

В зависимости от пола аллели гена могут быть доминантными или рецес сивными

Проявление признака связано с половыми гормонами.

Пример 1. Ген овец, обусловливающий развитие рогов, у самцов проявляет себя как доминантный, а у самок — как рецессивный. Поэтому гетерозиготные самцы являются рогатыми, а самки — комолыми (безрогими).

Пример 2. Ген облысения человека: у мужчин этот ген доминирует, а у женщин является рецессивным. В связи с этим мужчине для облысения достаточно присутствия в генотипе даже одной аллели такого гена, тогда как у женщины этот признак будет наблюдаться только в случае ее гомозиготно сти по гену облысения. Вот почему лысых мужчин намного больше, чем лы сых женщин.

Пример задачи

Облысение, начинающееся со лба, является признаком, доминантным у муж чин и рецессивным у женщин (поэтому лысые мужчины встречаются чаще). Признак кодируется аутосомным геном. Рецессивная аллель куриной слепоты (ночной слепоты) наследуется сцепленно с полом. Облысевший мужчина, отец которого не имел указанных отклонений, с нормальным зрением женился на женщине с нормальными волосами. У них родился сын с куриной слепотой и лы сая дочь с нормальным зрением. Родившаяся в этом браке дочь вышла замуж за здорового мужчину, в этом браке родился сын, страдающий куриной слепотой. Составьте схемы скрещивания. Определите генотипы и фенотипы в двух скре щиваниях. Возможно ли рождение в первом браке здорового по указанным при знакам мальчика?