Биология Справочники / Напольская К.Р. Биология
..pdf
140
Чтобы наглядно показать все вари анты слияния гамет и рассчитать веро ятность появления потомков с разными генотипами и фенотипами, можно по строить таблицу, называемую решеткой Пеннета.
? 1 2 " $ & * '' ( ($ #
( # % & " (# $
Цитологическое обоснование гипотезы было дано значительно позже, когда были открыты хромосомы и изучены процессы деления клетки.
Гаметы образуются в результате мейоза и содержат гаплоидный набор хро мосом. Вспомним, что в анафазе I гомологичные хромосомы, содержащие ал лельные гены, расходятся к противоположным полюсам делящейся клетки и в конечном итоге попадают в разные гаметы. Таким образом, два аллельных гена не могут оказаться в одной и той же половой клетке. В каждую гамету по падает лишь один из них
, . , , # * ,
)
+ ( (' %
0 W* $$ ,
2' "
,
+ ( ""1 (2' %
@ $ *' "$#
0 W $.$$ $ " #
$
/ '
*$# > .
' %
% 0 ',$, #%
0 W'$
' "
141
Неполное доминирование
При неполном доминировании гетерозиготы проявляют промежуточ ный признак, поэтому какую аллель обозначить доминантной, а какую рецессивной — по большому счету условность
При скрещивании чистых ли ний в потомстве первого поколения наблюдаем единообразие, все потом ки имеют промежуточный признак.
При скрещивании потомков первого поколения в потомстве вто рого поколения наблюдается расще пление и по генотипу, и по фенотипу (1:2:1).
,(* 5@6@5
Множественный аллелизм
Множественный аллелизм — явление, когда один признак контролируется тремя или более аллелями. При этом у любого организма, соматические клетки которого содержат диплоидный набор хромосом, имеется не более двух аллелей
каждого гена
Множественные аллели нередко образуют серии, в которых каждая пре дыдущая аллель доминантна по отношению к последующи . Так, ген, опреде
ляющий цвет шерсти кролика, представлен несколькими аллельными формами. При этом аллель С, обусловливающая черную окраску, доминирует над алле лями шиншилловой (сch), гималайской (сh) и белой (са) окраски. Ген, контроли рующий шиншилловую окраску, доминирует над генами, определяющими гима лайскую и белую. И наконец, аллель сh доминантна по отношению к аллеле са
Это можно выразить в виде: С > сch > сh > са
4
Кодоминирование — один из видов множественного аллелизма. В случае
кодоминирования у гетерозиготных особей полностью проявляются оба ал
лельных гена. Примером является наследование групп крови АВО у человека.
142
Группы крови 0, А, В и АВ |
|
|
определяются геном I. Из |
|
|
вестны три разновидности |
|
|
этого гена: IA, IB, i0 . Аллель |
|
|
ные гены IA и IB полностью |
|
|
доминируют над i0, а между |
|
|
собой взаимодействуют по |
|
|
типу кодоминирования |
|
|
Летальное действие генов |
|
|
У ряда организмов об |
|
|
наружены гены, |
которые |
|
в гомозиготном состоянии |
|
|
вызывают нарушения ин |
1 ' |
|
дивидуального |
развития, |
x€_ ' " 2 |
приводящие к гибели осо
бей на ранних этапах онтогенеза (чаще всего в эмбриональном периоде). Та кие гены называются летальными
Пример
У мышей летальным действием обладает доминантный ген Y, определяющий желтый цвет шерсти. Рецессивный ген y обусловливает серую окраску. Гомози готные эмбрионы с генотипом YY погибают еще до рождения, а гетерозиготные
мышата Yy являются жизнеспособными и имеют желтую шерсть.
Обратите внимание, что в случае скрещивания двух гетерозигот наблю дается расщепление 2:1 (а не 3:1, как в классическом законе расщепления), т. к. доминантные гомозиготы погибают.
Пример
У карпа летальное действие имеет ген, определяющий недоразвитие чешуи. Гомозиготные особи гибнут до выхода из икринок, а гетерозиготные выживают. Такие карпы имеют чешую лишь на боковой линии тела, поэтому их называют
линейными.
Пример
Действие |
летального гена, |
|
|
обусловливающего укорочение |
|
||
клюва у кур, приводит к тому, |
|
||
что гомозиготные цыплята ока |
|
||
зываются неспособными вылу |
|
||
питься из яиц. Клюв этих цы |
|
||
плят так мал, что они не могут |
|
||
пробить скорлупу и поэтому |
|
||
погибают. |
|
|
|
Пример |
|
|
|
У человека известен доми |
|
||
нантный ген, вызывающий у |
|
||
гомозиготных |
эмбрионов не |
7 ( # |
|
совместимые |
с жизнью нару |
||
|
|||
143
шения развития скелета. Гетерозиготные организмы выживают, у этих людей наблюдается укорочение средних фаланг пальцев — брахидактилия.
Плейотропное (множественное) действие генов Плейотропное действие — это явление, когда один ген контролирует не
сколько признаков. Плейотропия объясняется тем, что один и тот же белок — продукт такого гена — может входить в состав разных тканей и (или) участво
вать в различных биохимических процессах.
Пример
У человека рецессивный ген, обусловливающий рыжий цвет волос, также опре
деляет появление веснушек и окраску кожи, более светлую, чем у других людей.
Пример
Доминантный ген, вызывающий развитие аномально длинных пальцев ки стей и стоп («паучьих пальцев»), обусловливает дефект хрусталика глаза, пороки
сердца и некоторые другие признаки
Пример
У овса один и тот же ген определяет длину остей и окраску чешуй зерновок.
9! . #
Анализирующее скрещивание — это скрещивание особи с доминантным признаком, но неизвестным генотипом, с рецессивной гомозиготой (аа). По ре зультату скрещивания определяется генотип особи с доминантным признаком.
! '
144
Возвратное скрещивание
— это скрещивание гибрида с од ной из родительских особей.
Проводится для усиления желаемых свойств в гибридном по томстве
Реципрокное (крисс-кросс) скрещивание это два скрещивания, кото
рые характеризуются взаимно противоположным сочетанием анализируемого признака и пола. Если в одном скрещивании у животных самка имела доми нантный признак, а самец — рецессивный, то во втором скрещивании, реци прокном первому, самка должна иметь рецессивный признак, а самец — доми нантный. Применяется, чтобы определить роль пола в наследовании признака (сцеплен ли ген с половой хромосомой или локализован в аутосомах), для оп ределения, от кого из родителей передаются цитоплазматические наследствен ные факторы.
= ; |
> % # " " " |
|
' |
: ' '
: *' " ' '
= k W q
= q W p W q 1lPM *'"$ 2
= p W q
= q W q
= >$. !! • .
= >$. !! • .
= >$. ! • ! .
= >$. ! • ! .
= >$. . ! • ! .$# ($ #
# . ' # >. . ! • 1 * xV • xx2
2 ; / ' 1
2 .
? 1 # 2 0 . " , ' .$, $, , ,. * # $' ' % & ' ( ' "$ "'$ 4 KWkWkWq. % % '$ $" %
145
+ # ,. " , , ( 1!>* $. > $. & > . C> $ 2
F) ! "
Гены, контролирующие разные пары признаков (т. е. неаль
тернативные признаки), называются неаллельным . Они рас
полагаются в разных парах хромосом или в разных участках
(локусах) гомологичных хромосом
Вслучае независимого наследования гены локализованы
внегомологичных хромосомах, т. е. в разных парах
Родительские растения имеют генотипы AABB и aabb, образуют по одному типу гамет: у одного — АВ, у другого — ab. Потомки первого поколения АаBb единообразны.
Дигомозигота — организм, гомозиготный по двум парам генов. Дигетерозигота — организм, гетерозиготный по двум парам генов.
Дигетерозигота АаBb образует 4 (22=4) типа гамет: АВ, Аb, аB, ab в авном
оотношении
146
, ,* " $, ,' #
Рассмотренное дигибридное скрещивание представляет собой два независимо идущих моногибридных, это можно продемонстрировать следующим образом.
147
Используя фенотипические радикалы, расщепление по фенотипу во втором гибридном поколении (при условии, что аллели каждой пары взаимодействуют
по типу полного доминирования) можно записать в виде: 9A_B_ : 3A_bb : 3aaB_
: 1aabb.
"'@
5 & ) '" &) ) A !* " > &
6 & ** " ! &) *
Доказать, что у дигетерозиготной особи гаметы образуются в равном соотно шении, можно с помощью анализирующего скрещивания. Для этого дигетерози готный горох, имеющий желтые гладкие семена, скрестим с рецессивной дигомо зиготой.Впотомствебудетнаблюдатьсячетырефенотипических(и генотипических) класса в соотношении 1 : 1 : 1 : 1, т. е. по 25 %. Это свидетельствует о равновероятном формировании четырех типов гамет у анализируемого родителя.
/" # !*
Многие признаки живых организмов определяются взаимодействием двух
или более пар генов, т. е. неаллельными генами. Основными типами взаимодей
ствия неаллельных генов являются комплементарность, эпистаз и полимери
Комплементарность. Доминантные гены разных аллелей совместно об условливают появление нового признака, не определявшегося ни одним из этих генов по отдельности
Пример 1. Наследование краски цветков душистого
горошка
Доминантная аллель гена А обуславливает синтез пропиг мента (предшественника пиг мента). Доминантная аллель гена В обуславливает синтез фермента, который переводит пропигмент в пигмент. Таким образом, цветки могут быть окрашены только при наличии
двух доминантных аллелей '4 4
(А_В_).
148
Во втором гибридном поколении происходит расщепление в соотношении:
9 красных (А_В_): 7 белых (аа__ и __bb).
Пример 2. Наследование окраски цветков льна.
У льна доминантный ген одной аллели (А) определяет розовую окраску цвет ков, а доминантный ген другой аллели (В) — белую. Если в генотипе растения присутствуют обе доминантные аллели, его цветки имеют голубую окраску.
' ( 1 #2
Пример 3. Наследование формы гребня у кур.
У домашних кур возможны 4 фор мы гребня. Развитие этого признака связано с взаимодействием двух пар неаллельных генов
А_В_ — ореховидный; А_bb — розовидный; ааВ_ — гороховидный; aabb — листовидный.
Во втором гибридном поколении происходит расщепление в соотноше
нии
9 ореховидные (А_В_): 3 розо
видные (А_bb): 3 гороховидные |
|
(ааB_): 1 листовидный (aabb). |
$ ' ' |
|
149
Пример 4. Наследование фор
ыплодов у тыквы.
Встречаются 3 формы плодов
утыквы. Доминантные аллели А
иВ совместно приводят к появле нию плодов дисковидной формы, а по отдельности — к сфериче ской. В то же время рецессивные аллели этих генов обусловливают удлиненную форму плодов:
А_В_ — дисковидная;
А_bb и aaB_ — сферическая;
Aabb — удлиненная.
Во втором гибридном поколе
нии происходит расщепление в со $ ' $ $
отношении
9 дисковидная (А_В_): 6 сферическая (А_bb и ааВ_):1 удлиненная (aabb).
Эпистаз — тип взаимодействия, при котором ген одной аллели подавляет
проявление генов другой аллельной пары. Такие гены, блокирующие фенотипи ческое проявление других неаллельных генов, называются пистатическими,
генами-ингибиторами или супрессорами. Подавляемые гены, в свою очередь,
получили название гипостатических. В зависимости от того, доминантным или рецессивным является ген ингибитор, различают доминантный и рецессив
ный эпистаз