Биология Справочники / Напольская К.Р. Биология

120

Выполняет функцию обмена между зародышем и окружающей средой (дыхания, питания, выделения продуктов распада) и синтеза гормонов.

Ворсинки хориона — обмен веществами между зародышем и материн ским организмом на ранних стадиях развития

2.Амнион (аминиотический пузырь) — тонкая зародышевая оболочка, которая покрывает зародыш и несет защитную функцию; его клетки выделяют амниотическую жидкость, заполняющую амниотическую полость. Выполняет

дыхательную и трофическую функции, препятствует проникновению инфекций к зародышу из полости матки. Амниотическая жидкость поддерживает заро

дыш и защищает его от механического повреждения, является водной средой

для развития зародыша, поддерживает водно солевой гомеостаз.

3. Желточный мешок — вырост кишки, внутри которого находится за пас желтка, используемый эмбрионом для питания. У плацентарных млеко

питающих не играет существенной роли, однако у рептилий, птиц, яйцекладу щих, сумчатых он поглощает запасенные в желтке питательные вещества и переносит их в среднюю кишку зародыша. У человека является органом кро ветворения до того момента, пока не началось кроветворение в печени

4. Аллантоис — зародышевый орган, имеющий вид впячивания.

У млекопитающих рудиментарен, его остатки лежат в толще пуповины Функции: выделительная (все продукты обмена скапливаются и содержатся

в нем до момента вылупления), дыхательная, трофическая.

Плацента — временный орган, есть у плацентарных животных. Единст венный орган, который состоит из клеток двух организмов (матери и плода). В плаценте кровеносные сосуды матери и плода вступают в тесный контакт, что обеспечивает перенос питательных веществ и метаболитов. Кровь матери и пло да не смешивается. Плацента — эндокринный орган, секретирует гормоны. Пла цента состоит из ворсинок хориона (клетки плода), внутренних участков ворси нок хориона, заполненных сложной сетью капилляров, отходящих от пупочной

артерии и пупочной вены, выростов эндометрия матки (материнская часть).

Пуповина (пупочный канатик) — плотный тяж, образуется в аллантои

се, идет от плода к стенке матки. В пуповине проходят пупочная вена, пупочная артерия. В пуповине кровь плода! Пуповина состоит из клеток плода.

D ! *+0 1;

Чем более ранние стадии индивидуального развития сравниваются, тем

больше сходства удается обнаружить.

Следствия закона зародышевого сходства

1.Эмбрионы животных одного типа на ранних стадиях развития сходны.

2.Они последовательно переходят в своем развитии от более общих призна ков к более частным. В последнюю очередь развиваются признаки, указываю щие на принадлежность эмбриона к определенному роду, виду и, наконец, инди видуальные черты.

3.Эмбрионы разных представителей одного типа постепенно обособляются друг от друга.

5 6

121

= $4# "$,*$,

1) #+4 E

Историческое развитие вида будет отражаться в истории индивидуального развития его особи.

Или более краткая формулировка: нтогенез есть краткое повторение

филогенеза.

Действительно, на стадии зиготы человек соответствует как бы простей шим, на стадии бластулы — колониальным жгутиковым, на стадии гаструлы кишечнополостным. Потом у плода появляются хорда и жаберные щели, т е. он становится похожим на ланцетника. Этот пример свидетельствует о свя зи эмбриогенеза и филогенеза (исторического развития вида).

Важное дополнение внес А. Н. Северцов: в эмбриогенезе повторяются при знаки зародышей, а не признаки взрослых животных. Зачатки жабр появляются у человеческого эмбриона и похожи на жабры зародышей рыб.

Биогенетический закон доказывает наличие общих предков у различных групп животных.

" &

Все клетки развиваются из одной исходной клетки — зиготы. Имеют оди наковый набор хромосом и генетическую информацию. Однако в разных заро дышевых листах формируются различные органы и ткани.

В зависимости от окружающих факторов может меняться активность (экс прессия) генов. В разных клетках функционируют разные наборы генов.

Эксперимент. В неоплодотворенной яйцеклетке лягушки разрушили ядро, затем в нее пересадили ядро из клетки кожи. Получилась яйцеклетка с диплоид

122

ным ядром. Специальным уколом микропипеткой яйцеклетка стимулировалась к развитию. Из яйцеклетки с пересаженным диплоидным ядром развилась нор мальная бластула, гаструла и далее головастик. Результат эксперимента доказы вает, что постоянство набора хромосом сохраняется во всех клетках, а их функ ционирование в процессе развития является результатом действия определенных факторов.

Дифференцировка клеток у разных организмов происходит на стадии 4–16 бластомеров. До дифференцировки из каждого бластомера может раз виться отдельный нормальный организм (полиэмбриония).

У человека полиэмбриония возможна до 4 бластомеров, реже — 6 (под тверждается рождением 4, редко — 6 однояйцевых близнецов).

У тритона — до 16 бластомеров.

У кролика — до 4 бластомеров.

Далее бластомеры теряют свойство равнонаследственности и дифференци руются. Регуляция деятельности хромосом происходит на молекулярном уровне за счет регуляторных белков. Из цитоплазмы в ядро поступают специфические вещества — гормоны, которые действуют на регуляторные белки и тем самым активизируют или подавляют активность соответствующих хромосом. В процес се развития специализация клеток является результатом взаимодействия ядра

ицитоплазмы, а также действия факторов внешней среды.

Индукторы (организаторы) — вещества или группа клеток, стимулирую щие развитие органов и тканей зародыша.

Эмбриональная индукция — это взаимодействие частей развивающегося зародыша, при котором один участок зародыша влияет на судьбу другого участка.

Основные закономерности эмбриональной индукции были исследованы в экспериментах немецкого эмбриолога Г. Шпемана.

Эксперимент I. Удаление спинной губы бластопора (часть бластопора, со держащая клетки будущей хорды и мезодермы) у зародыша амфибии на стадии гаструлы приводило к остановке развития и гибели эмбриона; в контрольном эксперименте удаляли аналогичный по размерам фрагмент из другого участка тела зародыша, что существенно не влияло на его дальнейшую судьбу.

Эксперимент II. Пересадка спинной губы бластопора (часть бластопора, со держащая клетки будущей хорды и мезодермы) от одного зародыша на стадии гаструлы под клетки будущей эктодермы на брюшной стороне тела другого заро дыша, находящегося на той же стадии эмбриогенеза, приводила к формирова нию в месте пересадки дополнительного набора осевых структур — нервной трубки, хорды, мезодермальных карманов и пищеварительного канала.

По результатам экспериментов Г. Шпеман пришел к следующим выводам:

1)спинная губа бластопора на ранних этапах зародышевого развития явля ется ведущим эмбриональным индуктором;

2)эмбриональная индукция — один из важнейших механизмов зародышево го развития

Образование комплекса осевых структур под действием спинной губы бла стопора является самым крупномасштабным актом эмбриональной индукции за весь период зародышевого развития. На более поздних этапах в различных

5 6

123

частях зародыша реализуется целый каскад последовательных актов индукции (цепей индукции), приводящих к формированию различных органов и их структурных компонентов

Влияние на эмбриональное развитие различных факторов среды

Вразвитии зародыша есть критические периоды, когда может произойти на рушение нормального развития

середина дробления;

начало гаструляции;

формирование комплекса осевых органов.

Вкритические периоды зародыш чувствителен к недостатку кислорода, тем пературным перепадам, механическому воздействию.

124

На внутриутробное развитие плода человека оказывают влияние условия жизни матери.

1.Ооциты 1 порядка закладываются в эмбриональном периоде и после на ступления половой зрелости периодически образуют яйцеклетки на протяжении всего детородного возраста. Неблагоприятное воздействие (радиация, мутаген ные вещества и другие) могут вызвать мутации и привести к аномальному раз витию зародыша

2.Негативное воздействие на развитие зародыша оказывают вирусные забо левания, применение некоторых медикаментов, наркотические вещества, алко голь, ионизирующее излучение.

Постэмбриональное развитие Постэмбриональное развитие разделяют на следующие периоды.

1.Ювенильный — от рождения до полового созревания.

2.Пубертатный — период, в который происходит половое созревание.

3.Зрелость — период, в который происходит размножение

4.Старость — последний период, заканчивается смертью.

0$. . $ . $ 2$ %

) . '

Неотения — способность размножаться на личиночной стадии.

Явление неотении наблюдается у альпийского тритона, аксолотли. Неотения наблюдается в районах, где не хватает йода. Йод необходим для производства гормонов щитовидной железы, без которых превращение личинки земноводно го во взрослую особь невозможно. Если в среде будет достаточно йода, то неоте нии наблюдаться не будет.

Биологический смысл метаморфоза

За счет разделения экологических ниш (личинки и взрослые особи живут в разной среде, питаются разной пищей) снижается внутривидовая конкурен ция, что способствует лучшему выживанию вида.

+& &

' $ "# "

0 $, ' ,

(' / '

Половое размножение — увеличение числа особей, которое осуществляет ся с помощью гамет, приводит к появлению генетически разнообразного потом

ства

Копуляция (гаметогамия) — вид полового размножения, при котором

у многоклеточных и одноклеточных организмов две различающиеся по полу клетки (гаметы) сливаются и образуют зиготу, содержащую одно ядро с новым

набором наследственного материала. Из зиготы развивается новый организм.Изогамия — гаметы не отличаются друг от друга по размерам, подвижны,

имеют жгутики, однако физиологически они разделяются на «мужскую» и «жен

скую». Изогамия встречается у некоторых протистов и многих водорослей.

Анизогамия (гетерогамия) — гаметы отличаются друг от друга морфоло гически (одна крупнее другой) и физиологически, но оба типа гамет подвижны и имеют жгутики. Такой тип полового процесса характерен для некоторых водо рослей.

126

Оогамия (овогамия). В дан-

ном случае гаметы сильно отлича ются друг от друга и разделяются на женские — яйцеклетки и мужские — сперматозоиды.

Яйцеклетки крупные и непод вижные, а сперматозоиды мелкие и подвижные. У семенных расте ний мужские гаметы неподвиж ны и называются спермиями. Они

доставляются к яйцеклетке с помощью пыльцевой трубки. Оогамия характерна для животных, растений и многих грибов.

Партеногенез — вид полового размножения, когда развитие особи проис

ходит из неоплодотворенного яйца.

Гаплоидный (генеративный) партеногенез — новый организм развива ется из гаплоидной яйцеклетки. У пчел, паразитических ос, муравьев в результа те партеногенеза из неоплодотворенных яиц получаются самцы, а из оплодотво ренных — самки, что приводит к появлению различных каст

, "

Диплоидный амейотический партеногенез. Развивающиеся яйцеклетки не проходят мейоз и остаются диплоидными. Такой партеногенез у дафний. Самки диплоидные, а самцы гаплоидные. Диплоидные яйцеклетки развиваются без опло дотворения и дают начало самкам. Такой партеногенез является разновидностью клонального размножения. У дафний партеногенез чередуется с половым размно жением. При благоприятных условиях — партеногенез (не происходит мейоза), в популяции только самки. При неблагоприятных условиях происходит мейоз и в популяции появляются самцы, происходит половое размножение

127

Диплоидный мейотический партеногенез. У скальных ящериц происхо

дит митотическое увеличение числа хромосом в клетках половых желез. Далее клетки проходят нормальный цикл мейоза, образуются диплоидные яйцеклетки, которые без оплодотворения дают начало новому поколению, состоящему толь ко из самок. Это позволяет поддерживать численность особей в условиях, когда

затруднена встреча особей разного пола.

Еще один вид восстановления диплоидности при мейотическом парте

огенезе — у комодских варанов гаплоидная яйцеклетка сливается с гаплоид ным направительным тельцем.

Партеногенез также найден и у некоторых видов рыб, земноводных, птиц

(индеек).

Апомиксис — партеногенез у растений (одуванчик, ястребинка), пред ставляет собой размножение семенами, возникшими без оплодотворения: либо в результате разновидности мейоза, не уменьшающего набор хромосом в два раза, либо из диплоидных клеток семязачатка. Интересно: механизмы наследст венности до Менделя изучали на ястребинке, и работы не увенчались успехом, потому что не было известно о том, что образование семян происходит партено

генезом. Да и про партеногенез известно тогда ничего не было.

Половой процесс — биологическое явление, приводящее к обмену наслед ственным материалом между особями одного вида или к его объединению, что создает условия для возникновения разнообразия наследственной информации.

Половой процесс не всегда приводит к увеличению числа особей.

Конъюгация — особая форма полового процесса, при которой происхо дит контакт одноклеточных организмов или соматических клеток многоклеточ ных организмов с образованием цитоплазматических мостиков для перехода ядер или всего содержимого клеток (инфузория туфелька, спирогира). При этом не происходит увеличения числа особей, но обеспечивается перекомбинация на следственного материала.

1 "$

Бесполое размножение — размножение, которое происходит без участия половых клеток — гамет. При бесполом размножении дочерние организмы гене тически идентичны родительским, называются лонами.

& !

Бинарное деление бактерий.

Различные виды митоза у эукарио

в клетках печени и эритроцитах человека).

128

& # !

Споруляция (у растений, водорослей, грибов). У растений споры — это клетки, содержащие гаплоидный набор хромосом, образуются мейозом, имеют специальные защитные оболочки. Очевидно, что организм, который развивает ся из споры (гаметофит), не является полной генетической копией материнско го. Однако размножение спорами у растений — это вид бесполого размножения.

Подвижные споры со жгутиками называются зооспорами.

Не путайте со спорами бактерий. Споры бактерий не для размножения, а для перенесения неблагоприятных условий!!!

Вегетативное размножение. Дочерний организм развивается из какого

либо вегетативного органа или его части.

У растений: выводковые почки, усы, корневища, корневая поросль (корне

вые отпрыски), клубни, луковицы, клубнелуковицы, черенки и т. д.

Фрагментация — разделение материнской особи на две части и более, каждая из которых дает начало новому организму. Этот способ основан на реге нерации — способности организма восстанавливать недостающие части тела (кольчатые черви, плоские черви, кишечнополостные, морские звезды). У водо рослей и лишайников происходит фрагментация таллома (слоевища), у гри

бов — фрагментация мицелия.

Полиэмбриония — способ размножения на эмбриональной стадии развития, когда зигота делится на две или более клетки, каждая из которых развивается в самостоятельный организм. При этом потомки всегда одного пола. Полиэмбриония встречается у многих видов животных, в том числе у человека. У человека полиэмбриония обусловливает появление однояйце вых близнецов — дочерних организмов, обладающих идентичной наследст венной информацией. Свойствен ная человеку полиэмбриония носит факультативный (необяза тельный) характер. У некоторых организмов (наездники, броненос цы) полиэмбриония осуществляет ся облигатно (обязательно) при ка ждом оплодотворении

Клонирование — получение

влабораторных условиях клеток, ге нов, антител и даже многоклеточ ных организмов. Помещая клетку

вопределенные условия, можно за ставить ее делиться, что в конечном итоге приведет к образованию ново го организма. Подробнее метод кло

нирования рассмотрен в главе о ме тодах биотехнологии.