Биология Справочники / Напольская К.Р. Биология
..pdf
110 |
|
|
|
|
||
|
/ |
|
) # ; |
|||
|
|
|
||||
|
|
|
||||
* ' |
" 1 |
|||||
|
|
|||||
|
|
|
|
|
||
|
|
|
|
|||
|
|
|
|
|||
|
2n2c |
|
# |
|||
|
+', $ ,- |
|
% |
|||
|
$ |
= , |
||||
|
, $ |
# % |
||||
|
, $.$ |
, |
||||
|
, |
$ |
||||
|
$. |
4 |
|
|||
|
% |
|
||||
|
$ |
|||||
|
/ * |
|||||
|
, . |
|
||||
|
z. |
|
||||
|
, |
|
||||
|
|
|
|
|||
|
# . 5 ' |
|
|
|
||
|
" W pypz |
|
|
|||
|
|
|
|
|||
|
c |
|
?4 - |
|||
|
, $ |
1 |
|
2% |
||
|
, $ |
" |
||||
|
, |
|
1 $2% |
|||
$ |
+ |
|
|
|
,% |
|
& |
|
#" |
|
='4 |
|
|
& #
Мейоз — основа комбинативной изменчивости.
Образовавшиеся в результате мейоза клетки отличаются своими хромосом ными наборами, что обеспечивает разнообразие живых организмов.
Разные комбинации в клетках получаются за счет кроссинговера и случайно го расхождения гомологичных хромосом в анафазе I.
1. Число хромосом при мейозе уменьшается в два раза, что необходимо при половом размножении. Процесс оплодотворения опять восстанавливает
в зиготе диплоидный набор хромосом.
Нарушение мейоза
Наиболее часто встречающейся патологией мейоза является нерасхожд ние хромосом в анафазе I. Оно происходит вследствие нарушения разделения
бивалентов и выражается в том, что обе гомологичные хромосомы перемещают ся к одному из полюсов клетки. Нерасхождение может наблюдаться и на ста
дии анафазы II. При этом к одному и тому же полюсу отходят две сестринские
111
хроматиды (дочерние хромосомы). Как в первом, так и во втором случае резуль татом нерасхождения хромосом является образование генетически неравноцен ных клеток. В одних клетках наблюдается избыток хромосом (1n + 1), а в дру
гих — недостаток (1n – 1).
ВАЖНО!!! В мейоз могут вступать только клетки, все хромосомы кот рых имеют гомологичную хромосому: 2n, 4n, 6n и т. д.
Если хромосома не имеет гомологичной, не будут образовываться бивален ты! Это причина стерильности межвидовых гибридов, организмов с набором хромосом 2n + 1 (с синдромом Дауна и др.).
#1 ,:@2
) &* "
Гаметогенез — процесс образования половых клеток. В основе гаметоге неза животных лежит мейоз. Рассмотрим гаметогенез на примере млекопита ющих
" !"#$$ !% &'!(&)*+ ,-.$/*0 !1!(20 /1#3!/ $ # ,&3!'!*4!(5
Строение сперматозоида
Сперматозоид состоит из голов ки, шейки, средней части и жгутика.
В головке ядро и кросома модифицированный комплекс Гольд жи, особый мембранный пузырек, содержит ферменты, растворяющие оболочки яйцеклетки при оплодотво рении
В шейке расположены 2 цент риоли. От одной из центриолей берет
начало ксонема
Аксонема — осевая нить жгу тика. Устроена типично для жгути
ков эукариот: ее основу составляют
девять пар периферических микро , трубочек, окружающих две цент ральные (9 × 2 + 2).
В средней части проходит осевая нить жгутика (аксонема), которая окру жена митохондриями. Митохондрии вырабатывают энергию для движения жгу тика
Обладает реотаксисом — способностью двигаться против течения.
Обладает хемотаксисом — движение по направлению к веществам, выде ляемых яйцеклеткой.
5 6
113
)' / 7?
"$, , 5 ( . ,( * #* *%%' ' '" "
) 74 ( ' " ,. , ' '$ + % $ , $ pymz
) ' 70,# % 0'1qypz2.>" $ $ 1qyqz2
)% 7* %)"#'' + % @ ( * '$# $#'$.$#'%'. #' (4 "$. " 0 .$ $ ' $% 5 ' *' "' '$. , $ $,'*,
+ 8 & $* " 8 #&
Строение яйцеклетки
У большинства неподвижные.
Крупное ядро, цитоплазма с органоидами.
Крупные, есть запас питательных веществ.
Оболочки яйцеклеток
Первичная оболочка (желточная, у млекопитающих — блестящая) — производная цитоплазматической мембраны, обеспечивает видоспецифичное узнавание сперматозоидов. Есть у всех животных, кроме губок и кишечнопо
лостныхВторичная оболочка — фолликулярные клетки, окружающие яйцеклет
ку. Например, у млекопитающих яйцеклетки окружены несколькими слоями
114
фолликулярных клеток — так называемым лучистым венцом. В процессе разви тия женской гаметы фолликулярные клетки обеспечивают ее питание, участву ют в формировании блестящей оболочки (первичная оболочка), а также выраба
тывают гормоны, которые стимулируют созревание будущей яйцеклетки.
Третичные оболочки. У некоторых животных (пресмыкающиеся, птицы, яйцекладущие млекопитающие) яйцеклетки покрываются такой оболочкой бла
?
) ' / 7& 5 ( *$ 4 #> >' %&
5 "
" (
) 70 ,
5 ( 3%+ 3
, % ' .
( $. , ' + %
0 ' 
#% 0(4 ." ' 
# .4 *% 0$
' # , #
) ' + #%
0 '" ' $#"
( % 0
# ' ' #
'" ' ."$ $ ($ %
/ , #$qq.
4 ( '# ,
/(4 "$, *$,
#$ p. #
4 (
: ,
5 6
115
годаря деятельности особых секре торных клеток, входящих в состав стенок яйцеводов. Так, у птиц яй
цеклетка во время прохождения по яйцеводу сначала окружается бел ковой оболочкой, затем двумя под скорлуповыми, скорлуповой и над скорлуповой.
По содержанию желтка раз личают яйцеклетки:
олилецитальны — содер
жат большое количество желтка (членистоногие, пресмыкающиеся, птицы, рыбы, кроме осетровых);
езолецитальные — содер
жат среднее количество желтка
(осетровые рыбы, земноводные);
олиголецитальны — со
держат мало желтка (моллюски,
иглокожие, млекопитающие); |
|
алецитальны |
, # |
— не содер |
|
жат желтка (плацентарные млеко питающие).
( ' ' '
+ '
# ,
% ? $ " 4 # 1#2
q ' q # k $, ( 1 2
/ "$" ' q #'($#% / ' , , * $(
( # .'" ,
~# '$. *$(. ( ($, 1 " $42
'
,
:(
* $
q ' m
' % 6 (4 " '" (
$. *$. ( *'. ($,
116
+ '
A" (% D ' #, ($ $$ 1' #2
'
$( 1 $ $2
+ |
|
|
4 ( |
' (4 '*" |
|
* * ( |
||
|
||
|
;" $!*
Оплодотворение — процесс слияния ядер мужской и женской половых кле ток, в результате которого образуется зигота.
Зигота — это оплодотворенная яйцеклетка, имеет диплоидный набор хро мосом, из нее развивается зародыш, который дает начало новому организму.
Оплодотворение
1. При контакте сперматозоида с оболочкой ооцита второго порядка содер жимое акросомы экзоцитозом выводится на поверхность оболочки.
2.Акросомная реакция — растворение оболочки ооцита второго порядка гидролитическими ферментами из акросомы. Специальные белки обеспечивают проникновение головки сперматозоида внутрь
3.В ответ на проникновение мужской половой клетки цитоплазматическая мембрана ооцита меняет свой электрический потенциал. Этот способ защиты препятствует внедрению других сперматозоидов, но действует недолго — всего несколько минут.
4.Сразу же после срабатывания первого механизма защиты запускается второй. В нем участвуют особые секреторные пузырьки (кортикальные грану лы), расположенные в подмембранном слое цитоплазмы ооцита. После измене ния потенциала плазмалеммы содержимое кортикальных гранул выводится из клетки путем экзоцитоза. Под действием выделившихся веществ блестящая обо лочка ооцита изменяет свои свойства, превращаясь в оболочку оплодотворения, непроницаемую для сперматозоидов.
5.После этого ооцит второго порядка завершает второе деление мейоза
собразованием яйцеклетки и вторичного полярного тельца (погибает).
6.В яйцеклетке происходит усиленный синтез белков, которые обеспечива ют дальнейшее развитие зиготы.
7.Происходит репликация ДНК в двух ядрах (сперматозоида и яйцеклетки). Гаплоидные ядра увеличиваются в размерах и превращаются в пронуклеусы
8.Часто говорят, что ядра яйцеклетки и сперматозоида сливаются, однако физического слияния не происходит. После репликации ДНК в гаплоидных ядрах ядерные оболочки растворяются и начитается первое дробление (митоз) зиготы.
9.Вместе с ядром в яйцо попадают центриоли сперматозоида, которые обес печивают образование веретена деления для первого дробления зиготы.
5 6
|
117 |
(' |
|
,/ |
2 |
$ $ # 1 '2. |
, $, |
> ' 4 ' |
' , % ; # , |
1 # 2% ; , |
$,$, $,# |
% ; # , |
1" #.$,.#. . |
$, #1 $. $,2 |
,2 |
' "$, |
, " |
' $ $' ' |
' $ $ |
, (4 " |
' (4 " |
, |
* , |
При слиянии гамет восстанавливается диплоидный набор хромосом, а но вый организм приобретает генетическую информацию и признаки обоих роди телей.
Онтогенез — индивидуаль |
|
ное развитие организма от начала |
|
существования (оплодотворения) |
|
и до конца жизни. |
|
Эмбриональное развитие |
|
зародышевое развитие организ |
|
ма от образования зиготы до |
|
рождения или выхода из яйцевых |
|
оболочек. |
|
Постэмбриональное разви |
|
ти — развитие организма после |
|
выхода из зародышевых оболочек |
+ |
до конца жизни особи. |
6' |
Эмбриогенез у животных 1. Дробление — ряд последовательных митотических делений оплодотво
ренного или инициированного яйца без увеличения в размере. Получившиеся клетки называют бластомерами. Морула — зародыш, состоящий из скопления
бластомеров без обособленной полости.
2. Бластуляция — смещение бластомеров к периферии, образование
бластулы. Бластула — однослойный зародыш. Полость внутри бластулы назы
вается бластоцель.
3. Гаструляция — процесс перемещения эмбрионального материала с образованием двух зародышевых листков. Гаструла — двухслойный зародыш.
Гаструляция может осуществляться разными способами и зависит от строе ния бластулы. Известны такие способы, как впячивание (инвагинаци ), обра
118
$ '
', # #' $
стание (эпиболия), проникновение клеток внутрь (иммиграци ) и расслоение (деламинаци ).
У ланцетника происходит нвагинаци (впячивание). Внешний слой клеток называется эктодермой (от греч. ektós — снаружи, dérma — кожа) — наружный зародышевый листок, а внутренний слой — энтодермой (от греч. entós — вну
три, dérma — кожа) — внутренний зародышевый листок. Образовавшаяся вну три зародыша полость называется гастроцелью (первичной кишкой), а вход
в нее — бластопором (первичным ртом).
Первичноротые животные — те, у которых на месте бластопора (первич
ного рта) образуется рот (все черви, моллюски, членистоногие). Вторичноротые животные — те, у которых на месте бластопора (первично
го рта) образуется анальное отверстие, а рот образуется в другом (вторичном) месте (иглокожие, хордовые).
На стадии образования двух зародышевых листков заканчивается эмбрио нальное развитие кишечнополостных и губок, поэтому их называют двухслой ными животными. У остальных животных идет образование третьего зародыше вого листка — езодермы. Мезодерма формируется за счет миграции части
клеток эктодермы и энтодермы
4. Нейрула — трехслойный зародыш, состоящий из трех заро дышевых листков: наружного (эк тодермы), внутреннего (энтодер мы) и среднего (мезодермы).
Формирование нервной пла
стинки и ее замыкание в нервную
трубку. В дальнейшем у позвоноч ных животных из нее формируется спинной и головной мозг.
Одновременно с этим из ме зодермы формируется хорда (осе
вой орган). |
#'$ |
Под хордой располагается |
|
кишечная трубка. |
|
|
5 6
119
5. Гисто- и органогенез — процесс формирования тканей и органов. За кладка органов начинается на стадии нейрулы.
? $4$"
*
0 $ ($ * $
?' 5 (
$
@. 5
& $
$ " #4
($1 . (. , . * . * ( % %2
$4$1 . . " 2
&$ (
0
B
" "
# S;
0 ($*$
+$, (
• *
0 $*$
0 ($#'$ (
1.Хорион — наружная зародышевая оболочка.
Участвует в формировании плотной части плаценты.
Препятствует чрезмерной потере влаги амнионом.