Зоология / Общая зоология / Дольник В.Р., Козлов М.А. Зоология. Беспозвогочные

возникло чувство голода. Голод — внутренняя мотивация пищевого поведения.

Когда у самца паука созревают половые железы, вы­ деляемый ими в кровь гормон попадает в нервную систему, и действует как мотивация для запуска программы поиска самки. Самец покидает свою паутину и отправляется ис­ кать самку. Но как ее узнать? Ведь он никогда пауков не видел. На этот случай в программе закодированы харак­ терные признаки самки. Теперь все органы чувств самца нацелены обнаружить в окружающем мире нечто подобное.

Предположим, что код таков: «ищи округлый подвижный предмет с крестом». Тогда мозг будет реагировать на все, что подойдет под этот код, включая машину скорой помощи. Если же код составлен так, чтобы ни один природный объект, кроме самки, под него не подходил, самец узнает самку. Примерно также по неповторимым и характерным признакам программа компьютера узнает буквы в тексте, каким бы шрифтом он ни был набран. И как компьютер мы можем обмануть, рисуя вместо букв одни их признаки, так и паука можно обмануть, показывая ему вместо самки темные картонные фигурки, чем-то ее напо­ минающие. Если их признаки совпадут с кодом — у самца за­ пускается программа демонстрации брачного поведения.

Сигнальные стимулы поведения. Признаки объекта (и сам объект — их носитель), совпадающие с кодом про­ граммы, этологи называют сигнальными стимулами. Они действуют подобно ключу, отпирающему вашу дверь (дан­ ную инстинктивную программу) и не отпирающему двери соседей (иные инстинктивные программы).

Самец начинает демонстрацию с танца: ноги с одной стороны тела он поджимает (пауки приседают, когда боятся), а с другой — выпрямляет (пауки приподнимаются на ногах, когда угрожают). Левая и правая сторона тела быстро меняют положение, и паук раскачивается, посылая сигнал, означающий «боюсь — не бо­ юсь — боюсь — не боюсь — боюсь — не боюсь...». Если у самки созрели яйца и возникла соответствующая мотивация, сигнал

\самца отпирает ее брачное поведение: она замирает в позе «бо­ юсь». Сработало: обычно крупные самки не только не боятся мелких самцов, но и нападают на них и даже с удовольствием едят. Поза «боюсь» сигнализирует самцу, что самка в нужной мотивации. Но, чтобы не было ошибки, программа самца содер­ жит целый набор проверок. Он несколько раз приостанавливает демонстрации. Если самка и на такую позу самца продолжает сидеть в позе «боюсь» — все в порядке. Если же она приподни-

222 Тип Членистоногие

мается (а дальше может и напасть) — значит, еще не готова и нужно повторить демонстрации. Танцуя, самец приближается к паутине самки и сотрясает ее лапой (дрожание паутины — сиг­ нальный стимул, что в нее попала муха). Если и на этот сигнал самка не вскакивает, значит, брачная мотивация отключила пищевую. Это, в свою очередь, запускает в программе самца следующую часть: приближение по паутине. Пропустим из-за экономии места несколько дальнейших этапов брачного поведе­ ния пауков, в котором самец и самка последовательно отпирают участки инстинктивных программ друг у друга. Самец спарива­ ется с самкой, сидящей в позе «боюсь». Как только спаривание закончено, брачная мотивация у самки отключается и сразу она видит самца как бы другими глазами («паук»! «в позе не боюсь!» «на моей паутине»!). Тут же включается пищевая мотивация и самка бросается самца ловить. Если успевает поймать — съедает. В программе действий самца этот печальный финал предусмотрен: закончив спаривание, он улепетывает со всех восьми ног.

Сложный инстинктивный акт — это цепочка последо­ вательных действий, запускаемых в ответ на сигнальные стимулы. Такими стимулами может быть не только пове­ дение партнера, но и результат собственных предыдущих действий.

Например, совпадение признаков получившегося каркаса па­ утины с закодированными признаками каркаса действует как сигнальный стимул, запускающий следующую серию действий — наложения на каркас спирального слоя нитей. Инстинктивная программа считывается, постоянно сверяясь с приносимой орга­ нами чувств информацией.

Память, запоминание и самообучение. Даже самый плохонький компьютер не может работать без памяти. Есть она и у членистоногих. Но действует своеобразно: одно они запоминают очень хорошо, а другое — плохо. В опытах пчелы запоминают и различают десятки разных искусственных цветков, вырезанных из бумаги и раскра­ шенных акварельными красками. Они запоминают даже,- в какие часы суток какие искусственные цветки содержат подкормку. Они запоминают и различают десятки подме­ шанных к подкормке искусственных ароматических со­ единений. Но стоит вместо моделей цветков начать давать подкормку на непохожих на цветки геометрических фигурах — треугольниках, крестах, буквах алфавита — и те же пчелы с трудом научаются различать три-четыре

фигуры. То же случается, если использовать не встречаю­ щиеся у естественных цветков цвета или неорганические запахи. Избирательность памяти позволяет виду превос­ ходить конкурентов именно в том, что для него особенно важно. В запоминании цветков пчелы не очень уступают ученым, их изучавшим. Как мы убедились на примере с пчелами, членистоногие могут дополнять врожденное по­ ведение самообучением. Более того, в некоторых инстинк­ тивных программах (например, сбора нектара с цветков у пчел) самообучение предусмотрено программой. Без запо­ минания окружающих предметов одиночная оса никогда не нашла бы вырытой ею в песке норки.

По сложности действий, выполняемых при реализации программы, и достигаемым результатам насекомые, осо­ бенно общественные, вполне сопоставимы с рыбами и даже птицами и млекопитающими.

Этологи установили, что в конкурентной борьбе видов зачастую важно не то, большой ли у тебя мозг и как он устроен, а то, чем он наполнен. И тут аналогия с ком­ пьютером: чем лучше программы, тем более сложные за­ дачи он решает.

§ 35. ЧЛЕНИСТОНОГИЕ, ИХ ПРОИСХОЖДЕНИЕ И ЭВОЛЮЦИЯ

Членистоногие (рис. 104) произошли от каких-то древ­ них многощетинковых кольчатых червей.

У этих червей предротовая лопасть слилась с первыми двумя сегментами тела, образовав акрон. На акроне располо­ жены усики, первые — соответствующие конечностям второго сегмента и верхняя губа, расположенная перед ротовым от­ верстием, которая образовалась путем укорочения и слияния первой пары ног кольчатых червей.

Главным новшеством членистоногих стал наружный ске­ лет, образовавшийся благодаря уплотнению покровов. В панцирь в виде щитков, разделенных перепонками, оделись сегменты тела, ноги стали суставчатыми, состоящими из уплотненных колец, соединенных мягкими подвижными участками покровов. Как и у кольчатых червей, ноги вблизи основания несут жабры,

форой) сразу с 4 первичными сегментами. Дальнейшее развитие шло за счет добавления сегментов между хвос­ товой лопастью и задним личиночным сегментом.

Жесткий наружный скелет препятствует росту, поэтому потребовались линьки, во время которых старый покров от­ стает, лопается и сбрасывается, отделяясь от лежащего под ним пока еще неживого нового. Новый сначала растягивается, а затем затвердевает в более крупных формах. Так у членисто­ ногих ступенчато, от линьки к линьке происходит рост.

Членистоногие возникли в воде как придонные орга­ низмы и их первичная эволюция шла в водной среде.

Наружный скелет открыл большие возможности усложне­ ния и усовершенствования конструкции тела членистоногих, повысил их двигательную активность и создал возможность усложнения движений тела и его конечностей. Совершенство­ вание конструкции тела членистоногих первоначально шло в сторону разделения функций отдельных участков тела и офор­ мления их в своеобразно устроенные отделы, называемые тагмами. Передние сегменты вместе с акроном объединились в головной отдел, в котором сосредотачивались функции ориен­ тации в пространстве и захвата и первичной обработки пищи, средний отдел брал на себя задачи передвижения с помощью ног, задний отдел сохранял и усиливал функцию пищеварения и размножения. По другим важнейшим функциям эти отделы различаются не столь явственно. Первоначально отделы обо­ сабливались нерезко, это позволяло им частично менять свой сегментный состав, некоторые сегменты груди переходили к голове, некоторые сегменты брюшка присоединялись к груди, могло происходить также объединение и разделение отделов.

Древнейшие ископаемые членистоногие (рис. 105), жившие примерно 570 миллионов лет назад, относятся к трилобитам и ракообразным. Трилобиты — группа члени­ стоногих, наиболее сходная с их общим предком, вымер­ шая 260 млн. лет назад. От них происходят хелицеровые и в более раннее время — общие предки ракообразных и трахейных.

У трилобитов обособлены от прочих и слиты с акроном в головной щит четыре первых несущих ноги сегмента. Ноги этих сегментов совершенно одинаковые и такие же, как на лежащих позади них свободных туловищных сегментах. Все ноги снабжены

226 Тип Членистоногие

жабрами и челюстными выступами. Трилобиты вели придонный образ жизни, питаясь разлагающимися остатками водорослей и мелкими донными организмами. Пищу движением ног они про­ двигали к ротовому отверстию сзади наперед по средней борозде с помощью челюстных выступов.

Предки хелицеровых перешли к активному роющему поиску более крупной добычи в верхнем слое донного грунта. В связи с этим они утратили усики, которые мешали рытью с помощью переднего края головного щита и не могли служить по прямому назначению, у них также ослабело зрение.

У хелицеровых ноги стали отличаться друг от друга: пе­ редние потеряли жабры, из них первая пара превратилась в хватательные и перестала использоваться при ходьбе, три следующие пары головного щита и две присоединившиеся к ним пары туловищных усилили свою роль в передвижении и началь­ ной переработке пищи. Следующая за хелицерами пара конеч­ ностей затем все больше приобретала роль щупалец и утра­ чивала значение при ходьбе и захвате пищи, она получила название ногощупальцы (педипальпы) — так была восполнена утрата усиков. Передний отдел хелицеровых, совмещающий роль головы и груди, получил название головогрудь. Ноги заднего отдела тела (брюшка) напротив перестали использоваться при ходьбе и стали главным образом органами дыхания за счет усиления функции. Они также преобразовывались в копулятивные органы, стали использоваться для выделения паутины. Задняя часть брюшка вообще лишилась ног.

От примитивных хелицеровых идут две линии эволюции.

Эволюция первого направления происходила в водной среде. Она дала мечехвостов, ракоскорпионов и затем скорпионов, которые в дальнейшем вышли на сушу, превратив жаберные ножки в легочные мешки. Д ля этого направления характерно быстрое завершение формирования головогрудного отдела с пол­ ным включением двух бывших сегментов туловища в единую головогрудь. Второе направление эволюции привело к формиро­ ванию настоящих паукообразных — животных сухопутных, не имеющих прямого родства со скорпионами. В этой линии долго сохранялось самостоятельное существование двух сегментов с ходильными ногами, присоединившихся функционально к голо­ вогрудному отделу. Оно завершилось их полным слиянием с первичной головогрудью.

Выход паукообразных на сушу сопровождался превра­ щением жабр в легкие.

При этом у паукообразных, как и у скорпионов, жабры погружались в глубь тела в особый карман, предохранявший дыхательную поверхность от высыхания. При дальнейшей эво­ люции легкие замещались или дополнялись трахеями. Так, у пауков трахеи заместили сначала задние легочные мешки, а затем и передние. Некоторые мелкие паукообразные не имеют ни легких, ни трахей и дышат всей поверхностью тела. При переходе таких групп в более сухие местообитания трахеи могут у них возникать как замена не легочного, а кожного дыхания.

Эволюция в пределах паукообразных (за исключением клещей) шла в основном по путям выработки различных вариантов хищного образа жизни.

Клещи среди паукообразных занимают особое место. Это не единая по происхождению группа, а по меньшей мере две разных, совершенно независимо перешедших к новым типам питания и в новую среду обитания благодаря сильному уменьшению раз­ меров тела и перестройке комплекса хелицер и педипальп в хоботок. Одна группа перешла к потреблению мертвой расти­ тельной пищи и далее к питанию на живых растениях и жи­ вотных, другая от хищничества перешла к паразитизму и кровососанию.

Другая ветвь, также ведущая свое происхождение от примитивных трилобитов, привела к возникновению ра­ кообразных и трахейных.

У предка этих двух групп (в отличие от трилобитов) усилились преобразования головных конечностей, что скорее всего было связано с более активным передвижением в поисках пищи и более совершенной ее предварительной обработкой — захватом и измельчением. Кроме уже имевшихся первой пары усиков из передних ног трилобитов сформировались вторая пара усиков, также превратившихся в орган осязания. Вторые конечности трилобитов стали главными измельчителями пищи — мандибулами, они укрепились и укоротились. Третья и четвертая пара конечностей также усилили функцию обра­ ботки пищи и ослабили двигательную. Все головные конечности потеряли жабры. Туловище оставалось состоящим из одно­ образных члеников без разделения на голову и брюшко. Главное, что произошло в отличие от хелицеровых — это разделение