--6-05~2

ность форм рельефа по их внешним признакам: равнины, возвышенности, горные системы, высота элементов рельефа над уровнем моря, крутизна склонов;

– геологические факторы (землетрясения, извержения вулканов, движение ледников и др.).

Биотические факторы – совокупность влияний жизнедеятельности одних живых организмов на жизнедеятельность других организмов, а также на неживую среду обитания.

В зависимости от вида воздействующего организма их разде-

ляют на две группы: внутривидовые и межвидовые экологические факторы.

Внутривидовыефакторы – это влияние на организм особей этого же вида (зайца на зайца, сосны на сосну и т. д.). Демографический фактор – это численность видов, плодовитость, продолжительность жизни, плотность; этологический фактор (от греч. ethos – нрав, характер) – это поведение организмов, способное оказывать влияние на другие биотические факторы. К нему относится групповой эффект, который выражается в объединении нескольких особей c целью приспособления к окружающей среде.

Межвидовыефакторы – это влияние на организм особей других видов (волка на зайца, сосны на берёзу и т. д.) Группа этих факторов включает взаимоотношения между видами, которые сводятся к следующим типам: симбиоз, мутуализм, комменсализм, паразитизм, аменсализм, антибиоз, конкуренция, хищничество и нейтрализм.

Симбиоз (от греч. symbiosis – сожительство) характеризует различные формы совместного существования организмов разных видов. Выделяют следующие типы симбиозов: мутуализм, комменсализм, паразитизм.

31

Мутуализм (от лат. mutuus – взаимный) – когда каждый из сожителей получает относительно равную пользу, при этом они не могут существовать друг без друга (симбиоз муравьёв с тлями).

Комменсализм (от лат. mensa – трапеза) – взаимоотношения двух видов, когда один питается за счет другого, не нанося ему никакого вреда. При комменсализме выделяют: сотрапезничество, квартиранство, нахлебничество.

Паразитизм – форма взаимоотношений, при которой один организм использует другой в качестве среды обитания или источника пищи.

Аменсализм – форма взаимоотношений между организмами разных видов, полезная для одного вида, но вредная для другого, при этом в совместной среде один вид подавляет существование другого вида, не испытывая противодействия.

Антибиоз – когда организм выделяет какие–либо токсические вещества, действующие на другие организмы, но не оказывает вредного действия на данный организм.

Конкуренция – использование ресурса (пищи, воды, света, пространства) каким–либо организмом, который тем самым уменьшает доступность этого ресурса для других организмов.

Хищничество– форма взаимоотношений между организмами разных видов, из которых один организм поедает свою жертву.

Нейтрализм имеет место, когда совместно обитающие организмы разных видов не оказывают друг на друга никакого влияния.

Антропогенные факторы – деятельность человека, которая приводит к изменению природы, как среды обитания всех живых организмов или непосредственно сказывается на их жизни.

При этом различают воздействие человека как биологического

32

организма (потребление пищи, дыхание, выделение и т.д.) и его хозяйственную деятельность (сельское хозяйство, промышленность, энергетика, транспорт, бытовая деятельность и т. д.). Факторы, связанные с хозяйственной деятельностью человека, называются техно-

генными.

Взависимости от характера воздействий антропогенные факторы делят на две группы:

– факторыпрямого влияния – это непосредственное (прямое) воздействие человека на организм (скашивание травы, вырубка леса, отстрел животных, отлов рыбы и т. д.);

– факторы косвенного влияния – это опосредованное (косвен-

ное) воздействие на организм (загрязнение окружающей среды, разрушение местообитаний, беспокойство и т.д.).

Взависимости от последствий воздействия антропогенные факторы делят на следующие группы:

– положительные факторы – факторы, которые улучшают жизнь организмов или увеличивают их численность (разведение и охрана животных, посадка и подкормка растений, охрана окружающей среды и т. д.);

– отрицательные факторы – факторы, которые ухудшают жизнь организмов или снижают их численность (вырубка деревьев, отстрел животных, разрушение местообитаний и т.д.).

Взависимости от направления воздействия антропогенные факторы можно разделить на 4 вида воздействия на живое:

– изменение численности организмов, как воздействие человека на флору и фауну (вырубка лесов, истребление животных);

– возделывание растений и приручение животных;

– переселение организмов (целенаправленное или случайное). Интродукция – процесс переселения видов в новые условия.

– изменение места обитания организмов: загрязнение среды

33

вредеными веществами, отведение земель под строительство. Экологические факторы могут оказывать на организм прямое

действие и косвенное. Косвенное воздействие осуществляется через другие экологические факторы. Например, высокая температура может вызвать ожог (прямое действие), а может привести к обезвоживанию организма (косвенное воздействие).

Любой экологический фактор динамичен, изменчив во времени и пространстве. Проанализируем, что происходит с организмами в условиях динамики режима того или иного экологического фактора.

Влияние антропогенной деятельности на окружающую среду проявляется в изменении режимов экологических факторов, а также

– состава факторов, например, внесение органических и минеральных удобрений в почву.

Если режимы всех экологических факторов соответствуют наследственно закрепленным требованиям организма (т.е. его генотипу), то он способен выжить.

На рисунке 1 по оси абсцисс отложена интенсивность (доза) фактора (например, температура, влажность почвы), a по оси ординат – реакция (жизнедеятельность) организма на экологический фактор в его количественном выражении (например, интенсивность фотосинтеза, размеры организма).

34

называются нижним и верхним пределами выносливости. Пре-

делы выносливости между критическими точками называют эколо-

гической пластичностью (экологической валентностью) живых существ по отношению к конкретному фактору среды. Чем шире диапазон колебаний экологического фактора, в пределах которого данный вид может существовать, тем больше его экологическая пластичность, тем шире диапазон его толерантности (выносливости).

Экологические факторы среды обитания воздействуют на живые организмы одновременно и совместно, причём действие одного фактора зависит от того, с какой силой и в каком сочетании действуют одновременно другие факторы, иными словами, от количественного выражения других факторов. Эта закономерность носит название взаимодействия экологических факторов. Иногда недо-

статок одного фактора компенсируется усилением другого. Явление частичной взаимозаменяемости действия экологических факторов называется эффектом компенсации. Например, увядание растений можно приостановить либо путем увеличения влаги в почве (полив), либо снижением температуры воздуха, уменьшающей скорость испарения.

В комплексном действии среды значение отдельных экологических факторов неравноценно. Среди них выделяют ведущие (глав-

ные) ивторостепенные (сопутствующие, фоновые). Ведущими яв-

ляются те факторы, которые необходимы для жизнедеятельности организма. Для разных видов требуются обычно различные ведущие факторы, даже если организмы живут в одном месте. Для жизни и процветания организма необходима совокупность экологических факторов, обеспечивающих его жизнедеятельность.

Законы экологии. Закон лимитирующего фактора.Немец-

кий агрохимик и физиолог Юстус Либих (1803–1873) в 1840 г. сформулировал теорию минерального питания растений. Он установил,

36

что жизнеспособность растений определяется не теми элементами питания, которые присутствуют в почве в достаточных количествах, а от тех, которых не хватает. Если любого (хотя бы одного) из элементов питания в почве меньше, чем требуется данному растению, то оно будет развиваться ненормально, замедленно. Вывод Ю. Либиха о зависимости роста растений от того элемента питания, который присутствует в почве в минимальном количестве, стал именоваться законом или правилом минимума. Закон минимума справедлив не только для растений, но и для всех живых организмов, вклю-

чая человека. Любой экологический фактор (условие существования или элемент питания), который ограничивает жизнедеятельность организма или развитие экосистемы, называется лимитирующим (фактор среды, выходящий за пределы выносливости организма).

Например, продвижение вида на север может лимитироваться недостатком тепла, а районы пустынь и сухих степей – недостатком влаги или слишком высокими температурами.

В современном представлении закон минимума гласит: приближаясь к соответствующему поддержанию своему минимальному значению жизнедеятельности организма, экологический фактор становится лимитирующим, т.е. ограничивает возможности выживания организма. Лимитировать жизнеспособность организма может не только недостаток, но и избыток какого–либо фактора.

К этому закону Ю.Одум (1986) добавляет два вспомогательных принципа:

Первый – ограничительный: может быть применим лишь в условиях стационарного состояния, т.е. когда приток и отток энергии и вещества сбалансированы.

Второй принцип – это взаимодействие различных факторов. Высокая концентрация или доступность одного вещества или дей-

37

ствие другого (не min фактора) может изменять скорость потребления элемента питания, содержащегося в минимальном количестве. Например, некоторым растениям нужно меньше цинка, если они растут не на ярком солнечном свету, а в тени, значит, концентрация цинка в почве с меньшей вероятностью может быть лимитирующей для растений в тени, чем на свету.

Закон В. Шелфорда или закон толерантности.Представле-

ние о лимитирующем влиянии максимума наравне с минимумом ввел американский зоолог В. Шелфорд (1913), сформулировавший закон максимума или «закон толерантности» (от лат. tolerantia – терпение). Закон толерантности звучит, что не только фактор, присутствующий в минимуме, влияет на жизнеспособность организма, но и фактор, присутствующий в избытке может привести к нежелательным последствиям. Например, дефицит влаги в почве делает бесполезными для растения присутствующие в ней питательные вещества, но и избыточное увлажнение ведет к аналогичным последствиям, таким как закисание почвы, задыхание корней. Шелфорд назвал факторы, присутствующие как в недостатке, так и в избытке (по отношению к оптимальным требованиям организма), лимитирующими. Любой живой организм имеет определенные, эволюционно унаследованные верхний и нижний пределы устойчивости (толерантности) к любому экологическому фактору.

Значения экологических факторов, определяющие существование организма, находятся в диапазоне от минимума до максимума.

Этот диапазон составляет предел толерантности организма, т.е.

предел, в котором существует организм. Чем шире амплитуда колебаний фактора, при которой организм может сохранять жизнеспособность, тем выше его устойчивость, т.е. толерантность к тому или иному фактору.

38

Постулаты Б. Коммонера.Среди законов экологии наибольшую известность получили четыре закона-афоризма американского ученого-эколога Барри Коммонера (1974):

–«все связано со всем» (закон всеобщей связи вещей и явлений в природе). Закон говорит о необходимости искать и изучать природные истоки событий и явлений, возникновение связующих их цепочек, устойчивость и изменчивость этих связей, появление в них разрывов и новых звеньев;

–«все должно куда–то деваться» (закон сохранения массы вещества). Закон говорит о том, что ничто в природе не исчезает бесследно, то или иное вещество просто перемещается с места на место, переходит из одной молекулярной формы в другую, влияя при этом на жизненные процессы живых организмов;

–«ничто не даётся даром» (о цене развития). Закон доказывает, что биосфера представляет собой единое целое, всё что извлечено из природы должно быть возмещено;

–«природа знает лучше» (о главном критерии эволюционного отбора). Закон утверждает, что вмешательство человека в природные системы вредно для неё. Всё, что было создано до человека

ибез него, является продуктом длительных проб и ошибок.

Из закона всеобщей связи вещей и явлений в природе («все свя-

зано со всем») вытекает несколько следствий:

–закон больших чисел – совокупное действие большого числа случайных факторов приводит к результату, почти не зависящему от случая, т.е. имеющему системный характер.

–принцип Ле Шателье (Брауна) – при внешнем воздействии,

выводящем систему из состояния устойчивого равновесия, это равновесие смещается в направлении, при котором эффект внешнего воздействия уменьшается;

–закон оптимальности – любая система функционирует с

39

наибольшей эффективностью в некоторых характерных для нее про- странственно–временных пределах;

–любые системные изменения в природе оказывают прямое или косвенное воздействие на человека – от состояния индивидуума до сложных общественных отношений.

Из закона сохранения массы вещества («все должно куда–то деваться») вытекают по меньшей мере два постулата, имеющих практическое значение:

–закон развития системы за счет окружающей среды – лю-

бая природная или общественная система может развиваться только за счет использования материально-энергетических и информационных возможностей окружающей среды;

–закон неустранимости отходов или побочных воздействий производства –образующиеся в процессе производственной деятельности отходы неустранимы бесследно, они могут быть лишь переведены из одной формы в другую или перемещены в пространстве, а их действие может быть растянуто во времени. Этот закон исключает принципиальную возможность безотходного производства и потребления в современном обществе. Материя не исчезает, а лишь переходит из одной формы в другую, оказывая влияние на жизнь.

Постулат «ничто не дается даром» означает, что любое новое приобретение в эволюции экосистемы обязательно сопровождается утратой какой–то части прежнего достояния и возникновением новых, все более сложных проблем. Из этого закона следуют:

–закон необратимости эволюции (однонаправленности разви-

тия) – большие системы эволюционируют только в одном направлении – от простого к сложному; инволюция, регресс могут относиться только к отдельным частям или отдельным периодам развития системы;

40