75. Филогенез кровеносной системы хордовых.

а) Возникновение и эволюция кровеносной системы у первичноротых организмов.

Замкнутая кровеносная система впервые появляется у немертин. Она состоит из двух боковых кровеносных сосудов и одного спинного, соединенных между собой поперечными сосудами.

У кольчатых червей кровеносная система замкнутая, основу её составляют спинной и брюшной сосуды, соединённые кольцевыми сосудами, которые напоминают артерии и вены. Сердца нет, его роль выполняют участки спинного и циркулярных сосудов, содержащие сократительные элементы. Кроме того, в каждом сегменте есть кольцевые сосуды и сеть тонких капилляров (крупный прогресс).

У членистоногих и моллюсков кровеносная система незамкнута: кровеносные сосуды открываются в полость тела - гемоцель. Кровь, совершая полный оборот, проходит часть своего пути в этой полости. У них уже есть сердце, которое лежит в полости и омывается этой кровью. Сердце членистоногих в типичном случае представляет мышечную трубку, лежащую ближе к спинной поверхности, а кровь поступает в него через отверстия - остии и перекачивается в артерии, несущие кровь от сердца к органам.

У моллюсков уже многокамерное сердце: одно или два (иногда больше) предсердия и один желудочек. Сердце заключено в перикардиальную сумку и нагнетает кровь под очень малым давлением (всего лишь несколько миллиметров ртутного столба).

б) Закладка и преобразование жаберных артериальных дуг у хордовых.

Ланцетник – 150 пар.

Рыбы: во время эмбриогенеза закладываются 5-7 пар жаберных артерий, затем 1, 2 и 7-я - редуцируются, а 3-6 пары остаются функционировать.

У земноводных закладываются во время эмбриогенеза 6-7 пар жаберных артерий: 1, 2, 5 и 7 - редуцируются, из 3-ей развиваются сонные артерии, из 4-ой - дуги аорты, из 6-ой - кожно-легочные артерии.

Рептилии: закладываются 6 пар жаберных артерий. Они преобразуются в те же сосуды, что и у земноводных (6 пара - в легочные артерии).

Млекопитающие: закладываются 6 пар жаберных артерий, затем 1-я и 2-я пары редуцируются; 3-я дает сонные артерии; 4-я правая редуцируется, а левая преобразуется в левую дугу аорты; 5-я - редуцируется; 6-я дает легочные артерии.

в) Филогенетические преобразования сердца и сосудистой системы у хордовых.

У ланцетника 1 круг кровообращения. По брюшной аорте венозная кровь поступает в приносящие жаберные артерии, где обогащается О2. По выносящим жаберным артериям кровь поступает в корни спинной аорты (передние ее ветви сонные артерии). На уровне глотки образуется спинная аорта, по которой кровь направляется к органам. Венозная кровь поступает в кардинальные вены, затем в кювьеровы протоки и в брюшную аорту. От органов пищеварения венозная кровь поступает в воротную вену печени, затем в печеночную вену и далее в брюшную аорту.

У рыб 1 круг кровообращения. В сердце 1 предсердие и 1 желудочек, кровь венозная. К предсердию примыкает венозный синус, от желудочка отходит артериальный конус, переходящий в брюшную аорту. ф

У амфибий 2 круга кровообращения. В сердце 2 предсердия и 1 желудочек. К правому предсердию примыкает венозный синус, от желудочка отходит артериальный конус. В желудочек из правого предсердия поступает венозная кровь, из левого - артериальная. Через артериальный конус кровь распределяется по 3 парам сосудов: венозная кровь по кожно-легочным артериям идет к коже и легким; смешанная кровь по дугам аорты ко всем органам и артериальная кровь по сонным артериям - к головному мозгу.

У рептилий 2 круга кровообращения, сердце 3-х камерное, в желудочке - неполная перегородка. Атрофируется артериальный конус. От правой части желудочка отходит легочная артерия (несет венозную кровь к легким). От левой части - правая дуга аорты (несет артериальную кровь). От нее отходят артерии к головному мозгу и передним конечностям. От середины желудочка отходит левая дуга аорты (несет смешанную кровь). Позади сердца дуги аорты сливаются и несут к органам смешанную кровь.

У млекопитающих сердце 4-х камерное (2 предсердия и 2 желудочка). В правой половине кровь венозная, в левой - артериальная. Малый круг начинается от правого желудочка легочным стволом и заканчивается в левом предсердии легочными венами. Большой круг начинается от левого желудочка левой дугой аорты и заканчивается в правом предсердии полыми венами.

г) Основные направления эволюции кровеносной системы.

Основные направления эволюции.

1. Появление и дифференцировка сердца (от 2-х к 4-х камерному).

2. Развитие второго (легочного) круга кровообращения и полное разделение артериальной и венозной крови.

3. Редукция и преобразование жаберных артериальных дуг.

д) Онтофилогенетическая обусловленность врожденных пороков развития сердечнососудистой системы у человека.

Двух- и трёхкамерное сердце – рекапитуляция ранних этапов эволюции (например, у рыб – двухкамерное, у амфибий – трёхкамерное).

Дефекты межпредсердной/межжелудочковой перегородок – следствие незавершённого разделения камер, что в норме происходит при формировании четырёхкамерного сердца (рептилии → млекопитающие).

Эктопия сердца – нарушение миграции сердца в эмбриогенезе, возможно, связанное с древними формами, у которых сердце располагалось более каудально.

Персистирование дуг аорты – сохранение эмбриональных аортальных дуг, рекапитулирующих жаберные артерии рыб и амфибий (например, 4-я и 6-я дуги у млекопитающих).

Персистирование боталлова протока (артериального протока) – сохранение эмбрионального сообщения между аортой и лёгочной артерией, необходимое у плода, но исчезающее после рождения (аналог функционирующего протока у некоторых рептилий).

Персистирование первичного эмбрионального ствола – нарушение разделения общего артериального ствола (как у низших позвоночных).

Транспозиция сосудов – аномальное расположение аорты и лёгочной артерии, возможно, связанное с нарушением ротации сосудов в эмбриогенезе (эволюционно – неправильное "закручивание" артериальных стволов).

Персистирование двух верхних полых вен – сохранение эмбриональных венозных структур (у некоторых рыб и амфибий две полые вены – норма).