65. Общие закономерности филогенеза.
а) Правила эволюции органов.
б) Понятие о филогенетических корреляциях (координациях). Разновидности, примеры.
Филогенетические координации – устойчивые взаимоотношения между органами и системами организма в процессе эволюции (сопряжённое изменение органов).
Биологические (экологические) – возникают между структурами, непосредственно связанными по функциям и месту положения. Связующее звено между ними – адаптация к среде. (Пример: среда обитания – деревья → развиты стереоскопическое зрение и сильно развитый мозжечок; среда обитания – тело хозяина → развиты половая система и органы прикрепления, не развиты органы чувств и передвижения).
Топографические – проявляются между структурами, связанными друг с другом пространственно. (для каждого типа животных характерен общий план строения с определенным взаимном расположении основных органов и систем – у всех хордовых на спинной стороне тела расположена нервная трубка, под ней лежат хорда, пищеварительная трубка и брюшной кровеносный сосуд, а по бокам тела — производные мезодермы).
Динамические – взаимное соответствие структур, связанных функционально (коадаптации). (Например, животные, дышащие легкими, имеют трех- или четырехкамерное сердце и два круга кровообращения).
в) Понятие об онтогенетических корреляции. Разновидности, примеры.
Онтогенетические корреляции – развитие всех биологических структур в строгом взаимном соответствии, обеспечивающие целостность его онтогенеза каждой конкретной особи.
Геномные – в основе генный баланс генотипа, сцепленное наследование генов, различные формы взаимодействия генов (так, гены, регулирующие пролиферацию и апоптоз клеток на различных этапах органогенеза, приводят к аллометрическому росту органов, благодаря чему появляются удлиненный клюв, шея и задние конечности у большинства болотных птиц, длинная шея и ноги у жирафа, а также отличающиеся друг от друга пропорции тела у мужчин и женщин), в основе – плейотропное действие генов;
Морфогенетические – развитие ряда структур из одного общего зачатка, обусловлены эмбриональной индукцией либо на общности эмбриональных закладок органов (зачаток хорды обусловливает развитие нервной трубки на спинной стороне зародыша и дифференцировку скелетогенной ткани внутренних частей сомита — склеротома в хрящ или кость);
Эргонтические – функциональная взаимосвязь органов и частей организма возникает на более поздних стадиях развития, когда органы начинают функционировать (например, чем более развита мышца, тем больше костных выступов, к которым она прикрепляется, и больше ее кровоснабжение; соответствие вторичных половых признаков развитию гонад).
г) Понятие о субституции органов. Примеры.
В ходе эволюции часто наблюдается субституция – замещение одного органа другим или передача функций от одного органа к другому (от лат. substituo – ставлю вместо, назначаю взамен).
Различают субституцию органов и субституцию функций.
Субституция органов, или гомотопная субституция – замещение в ходе эволюции одного органа другим, занимающим сходное положение в организме и выполняющим биологически равноценную функцию. В этом случае происходит редукция замещаемого органа и прогрессивное развитие замещающего. Так, у хордовых осевой скелет – хорда – замещается сначала хрящевым, затем костным позвоночником. В ряде случаев субституция приводит к появлению аналогичных органов, например, у растений листья (фотосинтезирующие органы) замещаются филлодиями (уплощенными черешками) или филлокладиями (уплощенными стеблями).
Субституция функций, или гетеротопная субституция – утрата в ходе эволюции одной из функций (при этом выполнявший её орган редуцируется) и замещение её другой, биологически равноценной (выполняемой другим органом). Так, функция перемещения тела в пространстве при помощи ног (хождение) у змей замещена перемещением при помощи изгибаний позвоночника (ползание); дыхание с помощью жабр (извлечение кислорода из воды) у наземных позвоночных замещено газообменом в лёгких.
д) Гетеробатмия.
Гетеробатмия (от греч. getero — различный и bathmos — степень, ступень) — термин, введённый в 1959 году советским ботаником А. Л. Тахтаджяном, означающий неодинаковый уровень специализации различных частей одного целого, достигнутый в процессе биологической эволюции. Органы движения и органы внутренней секреции у животных слабо функционально связаны друг с другом, а поэтому их эволюция идёт относительно независимо. У растений нет связи между эволюцией цветка и проводящей системой стебля. Гетеробатмия наиболее характерна для более примитивных представителей в каждой группе организмов. У более продвинутых групп уровень специализации отдельных частей организма нивелируется. Выраженность гетеробатмии усиливается у эволюционно продвинутых групп, эволюция которых происходит по типу морфологического регресса, например у паразитических и полупаразитических растений.