62. Эволюция групп организмов.

а) Формы эволюции групп организмов как основа макроэволюционных процессов.

В основе макроэволюционных процессов лежат четыре формы эволюции групп организмов: дивергенция, конвергенция, параллелизм и филетическая эволюция.

б) Дивергентная форма. Примеры. Понятие о гомологичных органах.

Дивергенция - расхождение признаков у видов, происходящих от общего предка. Обусловливает увеличение числа видов и продолжается на уровне надвидовых таксонов. Дивергентной эволюцией обусловлено поразительное разнообразие живых существ.

в) Конвергентная форма. Примеры. Понятие об аналогичных органах.

Конвергенция - (схождение признаков) наблюдается в тех случаях, когда неродственные таксоны приспосабливаются к одинаковым условиям.

Конвергентное сходство животных, питающихся муравьями и термитами:

Аналогичные органы (от греч. análogos — соответственный), органы и части животных или растений, сходные в известной мере по внешнему виду и выполняющие одинаковую функцию, но различные по строению и происхождению.

г) Филитическая форма. Примеры.

филитическая эволюция — постепенное эволюционное изменение определённой систематической группы, которое ведёт к возникновению новой группы, отличной от исходной.

Пример: филогенетический ряд предков лошади: фенокодус → эогиппус → миогиппус → парагиппус → плиогиппус → эквус.

При филитической эволюции образуется непрерывный ряд таксонов, в котором каждый является потомком предыдущего и предком последующего.

д) Параллелизм. Примеры.

Параллелизм - эволюционное явление, когда сходство организмов, относящихся к разным таксонам, основано на сходных изменениях одних и тех же гомологичных структур.

Параллельная эволюция на разобщенных массивах суши. Справа - американские плацентарные млекопитающие, слева - их австралийские сумчатые аналоги:

Внешне (т.е. по "поверхностным" адаптивным признакам) сумчатая летяга больше похожа на обычную летягу, чем на сумчатого крота или сумчатого муравьеда. Однако по более "глубоким" (т.е. эволюционно древним) анатомическим и эмбриологическим признакам, а также по нуклеотидным последовательностям ДНК, она гораздо ближе к другим австралийским сумчатым. Поэтому ее и относят к отряду сумчатых, а белку-летягу - к отряду грызунов.

63. Эволюция групп организмов.

а) Учение о биологическом прогрессе и регрессе А.Н. Северцова.

А. Н. Северцов изучал направления эволюции и выделил понятия биологического прогресса, биологической стабилизации и биологического регресса.

Биологический прогресс — возрастание приспособленности организмов к окружающей среде. Критерии прогресса: увеличение численности, повышение видового разнообразия, расширение ареала. Общая причина биологического прогресса — результат успеха биологической группы в борьбе за существование.

По мнению А. Н. Северцова, биологический прогресс может быть достигнут тремя путями:

• Ароморфоз. Прогрессивное эволюционное изменение строения, приводящее к общему повышению уровня организации организмов. Примеры: половая дифференцировка, появление билатеральной организации, трахейной системы дыхания, переход на лёгочное дыхание.

• Идиоадаптация. Частные приспособления, не носящие принципиального характера, но позволяющие преуспеть в определённой среде обитания. Благодаря идиоадаптации образуются мелкие таксономические группы: виды, роды, семейства.

• Дегенерация. Одно из направлений эволюционного процесса, связанное с упрощением организации, в том числе утратой органов и их систем.

Биологический регресс — направление эволюции, которое характеризуется уменьшением числа видов, подвидов и популяций, сокращением численности особей и ареала. Биологический регресс означает снижение приспособленности организма. Организм отстаёт от изменений во внешней среде, и в особенности от темпов эволюции и распространения экологически близких форм.

Причиной биологического регресса часто является деятельность человека. Конечный результат регресса — вымирание вида.

б) Пути достижения биологического прогресса (аллогенез и алломорфоз). Примеры.

Аллогенез (от греч. allo — разный и genesis — развитие) — развитие группы живых организмов внутри одной адаптивной зоны с возникновением большого числа близких форм, различающихся приспособлениями одного масштаба. Они приобретают идиоадаптации. Этот путь достижения биологического прогресса связан с проникновением организмов в какие-либо узкие (дифференцированные) условия среды в результате развития частных приспособлений. Такие частные приспособления называют алломорфозами (идиоадаптациями).

В отличие от ароморфозов, алломорфозы открывают перед организмами возможность прогрессивного развития без повышения уровня морфофизиологической организации. Например, благодаря возникновению различных алломорфозов млекопитающие смогли распространиться не только в различных географических зонах (от тропиков до ледяных пустынь), но и освоить самые разнообразные условия среды — сушу, воду, почву, частично воздух. Это существенно снизило конкуренцию между видами за пищу, места обитания, причем уровень организации остался тем же. Для видов, семейств, отрядов млекопитающих характерны типичные признаки этого класса: теплокровность, живорождение, выкармливание потомства молоком и т.д.

в) Пути достижения биологического прогресса (арогенез и ароморфоз). Примеры.

Арогенез (от греч. airo — поднимаю и genesis — развитие) — эволюционный путь развития группы организмов с выходом в новую адаптивную зону под влиянием приобретения каких-то принципиально новых приспособлений. Арогенез характеризуется повышением организации, развитием приспособлений широкого значения, расширением среды обитания.

Примером арогенеза сравнительно небольшого масштаба является возникновение и расцвет класса птиц. Проникнуть в новую адаптивную зону предки современных птиц могли лишь благодаря возникновению крыла как органа полета; совершенного четырехкамерного сердца, что значительно повысило интенсивность обменных процессов и обеспечило теплокровность; развитию отделов мозга, координирующих движение в воздухе. Все эти изменения в строении и функциях органов и привели группы триасовых динозавров к арогенезу. В мире растений типичными арогенезами являются выход растений на сушу, возникновение голосеменных, покрытосеменных растений и др.

Конкретные морфофизиологические изменения, определяющие арогенез той или иной группы, называются ароморфозами. Типичными ароморфозами у беспозвоночных являются: половая дифференцировка, появление билатеральной организации, трахейной системы дыхания, цефализация центральной нервной системы, переход на легочное дыхание; у птиц и млекопитающих — полное разделение сердца на правую и левую половины с дифференциацией двух кругов кровообращения, увеличение рабочей емкости легких за счет альвеол и др. Следствием этих ароморфозов является более совершенное окисление крови и обильное снабжение органов кислородом, а значит, и интенсификация функционирования органов. Дифференцировка и специализация органов пищеварения приводят к более полному использованию пищевых веществ, что способствует повышению интенсивности процессов метаболизма, возникновению теплокровности, усилению активности двигательных органов и усовершенствованию их конструкции, повышению подвижности организмов.

г) Пути достижения биологического прогресса (общая дегенерация). Примеры.

Общая дегенерация — один из путей достижения биологического прогресса, при котором организмы упрощают свою организацию, утрачивая некоторые органы и функции.

Общая дегенерация (морфофизиологический регресс, катаморфоз) — эволюционное направление, при котором вид становится более приспособленным к окружающей среде за счёт утраты сложных структур. Этот процесс позволяет экономить энергию и ресурсы, так как поддержание сложных систем становится невыгодным в новых условиях.

Примеры общей дегенерации:

• Переход к паразитическому образу жизни. Например, ленточные черви утратили пищеварительную систему, заменив её способностью всасывать питательные вещества из тела хозяина.

• Упрощение строения у сидячих форм. У таких организмов редуцируются органы передвижения, упрощается нервная система, органы чувств.

• Редукция листьев у растений-паразитов. Например, повилика утратила собственный хлорофилл и питается за счёт других покрытосеменных растений.

• Исчезновение головы у двустворчатых моллюсков. Малая подвижность и пассивный тип питания привели к этому изменению.

д) Правила макроэволюции (эволюции групп организмов).

Правила макроэволюции (эволюции групп организмов) сформулированы на основе закономерностей, которые отражают процесс формирования новых таксонов (родов, семейств, отрядов и т. д.).

Основные правила

Некоторые правила макроэволюции:

• Правило необратимости эволюции (Л. Долло, 1893). Эволюция — необратимый процесс, и группа не может вернуться к прежнему состоянию, уже осуществлённому у предков.

• Правило прогрессирующей специализации (Ш. Депере, 1876). Группа, вступившая на путь специализации, как правило, в дальнейшем развитии идёт по пути всё более глубокой специализации.

• Правило происхождения от неспециализированных предков (Э. Коп, 1896). Обычно новые крупные группы берут начало не от специализированных предковых групп, а от сравнительно неспециализированных.

• Правило адаптивной радиации (Г. Ф. Осборн, 1902). Филогенез любой группы сопровождается разделением её на ряд отдельных филогенетических стволов, которые расходятся в разных адаптивных направлениях от некоего исходного среднего состояния.

• Правило чередования главных направлений эволюции (И. И. Шмальгаузен, 1939). Арогенная (прогрессивная) эволюция чередуется с периодами аллогенной (специализации) эволюции во всех группах.

• Правило усиления интеграции биологических систем (И. И. Шмальгаузен, 1961). Биологические системы в процессе эволюции становятся всё более интегрированными, с более развитыми регуляторными механизмами, обеспечивающими такую интеграцию.