58. Эволюционное учение.

а) Генетическая комбинаторика генов. Механизмы и эволюционное значение.

Генетическая комбинаторика (комбинативная изменчивость) — это процесс, при котором в популяции возникают новые комбинации генов в результате рекомбинации генетического материала при половом размножении.

Механизмы

Комбинативная изменчивость обеспечивается несколькими процессами:

• Независимое расхождение хромосом при мейозе. Пара гомологичных хромосом расходится в дочерние клетки случайным образом, что создаёт разнообразие генетического материала в гаметах.

• Кроссинговер — обмен участками между гомологичными хромосомами во время мейоза. Это приводит к появлению новых сочетаний аллелей генов.

• Случайное сочетание гамет при оплодотворении. Слияние мужской и женской гамет происходит случайно, что увеличивает разнообразие генотипов в потомстве.

Эволюционное значение

Комбинативная изменчивость играет ключевую роль в эволюции, так как обеспечивает:

• Увеличение генетической вариабельности внутри популяции, что повышает шансы на выживание вида в изменяющихся условиях среды.

• Появление новых комбинаций признаков, которые могут обладать адаптивным преимуществом.

• Расширение возможностей для естественного отбора, который действует на фенотипические проявления генотипов.

б) Система скрещиваний и ее роль в эволюционном процессе.

Скрещивание — необходимое условие для осуществления комбинативной изменчивости. Оно позволяет сочетать в потомстве ценные признаки обоих родителей и избавляться от ненужных свойств. В зависимости от степени родства родителей, выделяют несколько типов скрещивания: 1. родственное скрещивание 2. неродственное скрещивание: а) внутрипородное (внутрисортовое) б) отдаленная гибридизация.

в) Особенности действия эволюционных факторов в крупных, подразделенных популяциях и их эволюционные перспективы.

В крупных, подразделенных популяциях эволюционные факторы действуют иначе, чем в небольших группах организмов, что определяет особенности их эволюционных перспектив.

Действие эволюционных факторов

Некоторые особенности действия эволюционных факторов в крупных популяциях:

• Слияние генофондов. При росте численности организмов происходит слияние ранее разобщённых популяций, что создаёт новые генофонды с изменёнными частотами аллелей.

• Интенсификация межпопуляционных миграций. В условиях возросшей численности межпопуляционные миграции особей способствуют перераспределению аллелей.

• Действие естественного отбора. В больших популяциях отбор может действовать медленнее, так как в них больше особей, но при этом в генофонде накапливается больше наследственной изменчивости.

Эволюционные перспективы

Крупные популяции, которые распространяются на новые территории, приспосабливаются к более широкому спектру условий среды. Это снижает риск вымирания всех особей при резких изменениях среды.

Также расширение ареала может привести к изоляции разных популяций друг от друга, что является важным шагом на пути видообразования. Однако эволюционные процессы в крупных популяциях могут быть медленнее, чем в небольших группах, из-за низкой наследуемости некоторых признаков и противодействия разнонаправленных векторов отбора.

г) Особенности действия эволюционных факторов в крупных, панмиксных популяциях и их эволюционные перспективы.

В крупных панмиксных популяциях эволюционные факторы действуют иначе, чем в малых популяциях, что связано с большим объёмом генетического материала и случайным скрещиванием особей. Это влияет на действие мутационного процесса, естественного отбора и изоляции.

Мутационный процесс

В крупных панмиксных популяциях мутационный процесс создаёт новые аллели ненаправленно и случайно. Отбор не приводит к выраженному преобладанию концентрации одних аллелей над другими.

Однако в таких популяциях вероятность сохранения новой нейтральной мутации через несколько поколений ниже, чем в малых популяциях. Например, в большой популяции, где каждая пара родителей даёт двух потомков, вероятность сохранения новой нейтральной мутации через 15 поколений составляет всего 1/9.

Естественный отбор

В крупных панмиксных популяциях естественный отбор действует медленно, так как одни генотипы оставляют больше потомков, чем другие, но при этом изменения в генетической структуре популяции происходят.

Например, при изменении условий среды популяция может «мобилизовать» скрытый резерв генов, что позволяет адаптироваться к новым условиям. Однако естественный отбор также удаляет вредные мутации из популяции, что снижает репродуктивный потенциал.

Изоляция

В крупных панмиксных популяциях изоляция (отдельный фактор, нарушающий случайное скрещивание) влияет на генетическую структуру. Например, если популяция разделена на изолированные группы, то естественный отбор и дрейф генов приводят к генетической дифференциации, что может привести к видообразованию или вымиранию.

Однако истинная панмиксия (свободное скрещивание) редко наблюдается в естественных популяциях, так как на выбор партнёра влияют различные факторы.

Примеры эволюционных перспектив

Некоторые примеры эволюционных перспектив крупных панмиксных популяций:

• Сохранение генетического разнообразия. Полиморфизм (существование в популяции двух и более резко различающихся фенотипов) создаёт условия для адаптации к новым условиям среды.

• Переход к новому равновесию. Например, замена старого аллеля новым, который более полезен в данных условиях.

• Распад популяции на субпопуляции. Если изоляция приводит к разделению популяции на изолированные группы, то эти субпопуляции испытывают действие естественного отбора и дрейфа генов, что вызывает изменения в генетической структуре всей популяции.

д) Особенности действия эволюционных факторов в изолированных популяциях и их эволюционные перспективы.

1. Действие эволюционных факторов в изолированных популяциях

А) Генетический дрейф

• В малых изолированных популяциях генетический дрейф играет ключевую роль.

• Случайные колебания частот аллелей могут приводить к:

• Фиксации одних аллелей и потере других (эффект основателя, бутылочное горлышко).

• Быстрому накоплению уникальных генетических вариантов.

Б) Естественный отбор

В изоляции отбор часто действует направленно из-за специфических условий среды (например, отсутствие хищников, ограниченные ресурсы).

Примеры:

Редукция крыльев у островных насекомых (из-за отсутствия ветра).

Гигантизм или карликовость (островное правило: крупные виды мельчают, мелкие – увеличиваются).

В) Мутации

• Накопление редких мутаций из-за ограниченного потока генов.

• Могут закрепляться делеционные мутации (потеря ненужных признаков) или адаптивные мутации.

Г) Инбридинг

В малых популяциях неизбежно родственное скрещивание, что ведет к:

• Инбредной депрессии (снижение приспособленности из-за вредных рецессивных аллелей).

• Гомозиготизации (повышение доли гомозигот).

Д) Ограниченный поток генов

• Отсутствие миграций приводит к генетической уникальности популяции.

• Может способствовать видообразованию (аллопатрическое или перипатрическое).

2. Эволюционные перспективы изолированных популяций

А) Видообразование

Длительная изоляция + действие дрейфа и отбора → формирование новых видов (например, галапагосские вьюрки).

Б) Вымирание

Малый размер популяции → высокий риск вымирания из-за:

Генетического однообразия (снижение адаптивности).

Демографических колебаний (катастрофы, эпидемии).

В) Уникальные адаптации

Развитие эндемичных признаков (например, нелетающие птицы, гигантские черепахи).

Г) Гибридизация при контакте

Если изоляция нарушается, возможна гибридизация с другими популяциями, что может:

• Повысить генетическое разнообразие.

• Привести к генетическому загрязнению (исчезновение уникальных аллелей).