53. Эволюционное учение.

а) История развития эволюционных идей.

Этапы развития эволюционной теории:

1. Додарвиновский (до 1859 г.)

2. Период классического дарвинизма (1859 г. – 1900 г.)

3. Формирование и развитие синтетической теории эволюции (1900 г. – 1953 г.)

4. Современный период, связанный с изучением молекулярно-генетических основ эволюционного процесса

б) Додарвиновский период. Работы К. Линнея и Ж.Б. Ламарка.

В этот период (до 1859 года) в естествознании господствовали метафизические взгляды, утверждавшие неизменность явлений природы. Они были тесно связаны с креационизмом, согласно которому многообразие органического мира — результат божественного творения.

Карл Линней – создал единую систему растительного и животного мира («Система природы» 1735 г.). Создал бинарную номенклатуру, был сторонником креационизма.

Линней считал, что виды растений и животных не изменяются; они сохранили свои особенности "с момента сотворения". По Линнею, каждый современный вид является потомством первоначального созданной богом родительской пары. Каждый вид размножается, но сохраняет, по его мнению, в неизменном виде все особенности этой прародительской пары.

Ошибки Линнея:

1. В основе классификации 1-2 признака

2. Придерживался идеи сотворения мира

3. Считал, что виды неизменны

Жан Батист Ламарк – ввёл термин «биология», создал систему животного мира, в ней животные были разделены на позвоночных и беспозвоночных. Выделил в отдельные классы паукообразных и кольчатых червей; обосновал предположение о происхождении человека от человекообразных обезьян. Создал эволюционное учение.

Эволюционная теория Ламарка: он представлял эволюцию как всеобщее явление живой природы; он использует её движущие силы. Ламарк впервые даёт эволюционное обоснование лестнице существ (от самого простого до самого сложного).

Принципы эволюции по Ламарку:

1) Принцип градации

2) Принцип изначальной целесообразности

Законы, связанные с приспособлениями к факторам среды:

1) Закон «упражнения» и «неупражнения» организма

2) Закон наследования благоприобретённых признаков

в) Период классического дарвинизма. Эволюционная теория Ч. Дарвина.

Период классического дарвинизма — время, когда эволюционная теория Чарльза Дарвина (дарвинизм) стала основой биологического учения. Учёный сформулировал концепцию, объясняющую разнообразие видов через процессы наследственной изменчивости и естественного отбора.

Факторы эволюции по Дарвину:

1. Наследственность – всякий признак, как новый, так и старый, имеет стремление передаваться размножением.

2. Изменчивость

• Определённая (модификационная, её можно наблюдать)

• Неопределённая (генотипическая, не можем увидеть глазом)

• Коррелятивная (взаимосвязи между несколькими изменяющимися признаками)

3. Расхождение признаков – как возможность занять наиболее разнообразные экологические ниши в природе.

Борьба за существование – внутривидовая, межвидовая и с неблагоприятными факторами внешней среды.

4. Искусственный отбор – это производимый человеком выбор и дальнейшее размножение организмов, обладающих хозяйственно важными признаками (бывает бессознательный/методический и индивидуальный/массовый).

5. Естественный отбор – выживание наиболее приспособленных.

Результаты естественного отбора:

• Создание новых адаптивных признаков.

• Уничтожение признаков, утративших своё приспособительное значение.

• Сохранение приспособлений, полезных виду в данных условиях окр. среды.

Половой отбор – форма ЕО, которая определяется борьбой между особями одного пола (преимущественно самцами) за обладание особями другого пола.

г) Период синтетической теории эволюции.

Благодаря работам Дж. Холдейна, С.С. Четверикова, Р.Фишера и С. Райта в 20-30-х годах XX века произошёл синтез дарвинизма и генетики (первый этап развития современной, или синтетической теории эволюции). На этой основе началось становление так называемой «синтетической» теории эволюции. Второй этап развития синтетической теории эволюции приходится на 30-40-е годы XX века, когда синтетическая теория эволюции развивается и совершенствуется на основе успехов экологии, и осуществляется новый этап синтеза достижений генетики, экологии и дарвинизма. Современная теория эволюции названа «синтетической» Дж. Хаксли.

Первый шаг к сближению генетики с дарвинизмом сделал С.С. Четвериков (1880-1959). Он показал, что природные популяции дрозофилы (Drosophila melanogaster) достаточно насыщены разнообразными рецессивными мутациями и, несмотря на это, с помощью отбора продолжают включать в свой генофонд новые рецессивные мутантные аллели. Это открытие позволило снять существенное возражение дарвинизму - тезис о «нехватке материала» для естественного отбора.

Синтетическая теория эволюции выдвинула представление о популяции как элементарной единице эволюционного процесса. В этом она отличается от предшествующих теорий, признававших элементарной единицей эволюции особь или даже независимую часть особи (признак, по Вейсману). В других отношениях синтетическая теория эволюции (СТЭ) являлась непосредственным продолжением и развитием теории Ч. Дарвина.

В 1984 году Н.Н. Воронцов обобщил все достижения синтетической (современной) теории эволюции в 11 положений (постулатов).

1. Материалом для эволюции служат, как правило, очень мелкие, однако дискретные изменения наследственности - мутации. Мутационная изменчивость, которая носит случайный характер, поставляет материал для естественного отбора.

2. Ведущим движущим фактором эволюции является естественный отбор, основанный на отборе случайных и мелких мутаций.

3. Элементарная (наименьшая) единица эволюции - популяция.

4. Эволюция носит в основном дивергентный характер: один таксон (систематическая группа) может стать предком нескольких дочерних таксонов, однако каждый вид происходит от единственного предкового вида, единственной предковой популяции.

5. Эволюция носит постепенный и длительный характер. Видообразование представляет собой поэтапную смену одной временной популяции чредой последующих временных популяций.

6. Вид состоит из множества соподчинённых, морфологически изолированных единиц - подвидов, популяций (эта концепция получила название концепции широко политипического вида).

7. Обмен аллелями, «поток генов» возможны лишь внутри вида. Если мутация имеет положительную селективную ценность на территории всего ареала вида, то она может распространиться по всем его популяциям и подвидам. Следовательно, вид является генетически целостной и замкнутой системой.

8. Поскольку основным критерием вида является его репродуктивная (генетическая) изоляция, то, естественно, что этот критерий неприменим к формам без полового процесса, например, к агамным и партеногенетическим организмам (из-за этого СТЭ оставила вне видового статуса огромное множество прокариот, низших эукариот, не имеющих полового процесса). Репродуктивный критерий вида неприменим также для видов во времени, поэтому использование этого критерия заставляет отказаться от понятия вида в палеонтологии.

9. Макроэволюция, или эволюция выше вида (надвидовая эволюция), идёт лишь путём микроэволюции, так как не существует закономерностей макроэволюции, отличающихся от микроэволюционных.

10. Каждая систематическая группа (вид, род и т.д.) должна иметь единственный корень (монофилетическое происхождение). Это обязательное условие для существования единой систематической группы (таксона). Ведь эволюционная систематика строит свою классификацию, исходя не из сходства организмов, а из их родства. Согласно четвёртому постулату, родственны только те группы, которые идут от одной эволюционной ветви. Если у таксона обнаруживаются две разные предковые ветви, его, вероятнее всего, следует разделить.

11. Из всех упомянутых постулатов следует, что эволюция непредсказуема; она не направлена к некой конечной цели, т.е. носит нефиналистический характер.

д) Роль отечественных и зарубежных учёных в развитии эволюционного учения.

Гераклит – считал, что человек и все живые сущ-ва развиваются из живой материи.

Аристотель – им была создана лестница сущ-в. Начиналась минералами и заканчивалась человеком.

Карл Линней – «Система природы» – 1735 г., бинарная номенклатура.

Ж.-Б. Ламарк – эволюционное учение.

Ч. Дарвин – сер. 19 в. – теория эволюции.

1900 г. – Де Фриз, Корренс, Чермак – переоткрыли законы Менделя.

1908 г. – закон Харди-Вайндберга.

1926 г. – «О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики» – Четвериков. Ввёл понятие «волны жизни» – колебания численности популяции в различные периоды её существования.

1925-1935 гг. – Дубинин, Романов, Райд – представление о «дрейфе генов».

30-е гг. – Фишер – дал математическое основание теории ЕО.

Тимофеев-Ресовский и Добжанский – разработали учение о микроэволюции (1937-1939 гг.).

Хаксли – «Эволюция. Современный синтез» – 1942 г.