45. Эмбриогенез.

а) Гаструляция (определение). Биологическое значение гаструляции.

Гаструляция — сложный процесс морфогенетических изменений, сопровождающийся размножением, ростом, направленным перемещением и дифференцировкой клеток, в результате чего образуются зародышевые листки (эктодерма, мезодерма и энтодерма) — источники зачатков тканей и органов.

б) Способы образования первичной гаструлы (экто- и энтодермы).

Существуют несколько способов возникновения гаструлы:

1. Инвагинация. При таком способе образования гаструлы происходит впячивание части однослойной бластодермы внутрь бластоцеля. При этом впячивание формирует полость первичного кишечника или гастроцель. Однако в большей или меньшей степени сохраняется и бластоцель. Кроме этого, имеется бластопор – или первичный рот – отверстие для сообщения зародыша с внешней средой. Позднее у первичноротых (червей, моллюсков и членистоногих) бластопор превращается в дефинитивный рот

взрослого организма. У другой группы организмов – вторичноротых (к которым относятся и хородовые) бластопор превращается в анальное отверстие, а рот возникает на переднем конце тела.

2. Иммиграция. Этот способ образования гаструлы характерен для многих кишечнополостных. Он заключается в том, что часть клеток бластулы активно перемещается внутрь бластоцеля, образуя энтодерму.

3. Деляминация. Гаструла образуется путем расщепления клеток бластодермы на два слоя – энто- и эктодерму.

4. Эпиболия. Таким способом формируется гаструла у животных с резко выраженным телолецитальным строением яиц. Более крупные бластомеры вегетативного полюса делятся медленнее, чем меньшего размера

бластомеры анимального полюса. В результате формируются зародышевые листки гаструлы, однако бластопор, как правило, отсутствует.

При сочетании нескольких видов гаструляции говорят о смешанном

способе гаструляции (например, у амфибий при образовании гаструлы имеет место инвагинация и эпиболия).

в) Способы образования вторичной гаструлы (мезодермы).

У большинства животных в процессе гаструляции возникает и третий зародышевый листок – мезодерма – располагающийся в бластоцеле между экто- и энтодермой. У первичноротых мезодерма образуется телобластическим способом. Так, у этой группы животных на границе между экто- и энтодермой по бокам бластопора находятся клетки – телобласты – которые делясь формируют мезодерму.

У вторичноротых мезодерма образуется энтероцельным путем. При этом мезодерма формируется путем карманоподобных выступов первичного кишечника, которые затем обособляются от кишечника, превращаясь

во вторичную полость тела – целом.

г) Морфология инвагинационной гаструлы.

д) Особенности гаструляции у человека.

У зародыша человека гаструляция инициируется в конце 1-й недели развития, сразу по окончании дробления и сброса прозрачной зоны, когда зародыш начинает погружаться в стенку матки.

1-я фаза гаструляция продолжается всю 2-ю неделю развития. Материал внутренней клеточной массы расщепляется способом деламинации на два листка — эпибласт (верхнюю часть) и гипобласт (нижнюю часть). Клетки гипобласта — мелкие кубические, их цитоплазма имеет пенистый вид, они формируют тонкий слой под эпибластом и граничат с полостью бластоцисты. Клетки эпибласта более высокие и имеют вид псевдомногослойного призматического эпителия.

Клетки эпибласта разобщаются посредством небольших полостей, при слиянии которых в дальнейшем формируется амниотическая полость. В нижней части амниотической полости остается небольшая группа клеток эпибласта — материал будущего зародыша (эмбриобласт) и внезародышевых органов.

2-я фаза гаструляции происходит на 3-й неделе развития, осуществляется способом иммиграции и завершается формированием трех зародышевых листков — эктодермы, мезодермы, энтодермы. В будущем из материала этих листков возникнут ткани эмбриона и внезародышевых органов.

Происходящие во 2-й фазе гаструляции события напоминают таковые у куриного зародыша и представителей млекопитающих.

Инициация иммиграции связана с активной и неравномерной в разных участках эпибласта пролиферацией клеток, которая приводит к формированию клеточных потоков и образованию на поверхности эпибласта структур, известных как первичная полоска и гензеновский узелок. Округлый и плоский зародышевый диск во 2-ю фазу гаструляции превращается в вытянутый с расширенным краниальным и более узким каудальным концами.

Особое морфогенетическое значение в раннем эмбриогенезе принадлежит головному отростку (нотохорду). Головной отросток растет в краниальном направлении между эпи- и гипобластом, пока не достигнет прехордальной пластинки, которая является "индикатором" будущего рта зародыша. Головной отросток дает начало развитию хорды зародыша — своеобразного клеточного стержня, который определяет первичную ось эмбриона и придает ему "жесткость".

Хорда формирует ось скелета зародыша человека и является основой развития костей осевого скелета (позвоночника, ребер, грудины, черепа). Вокруг хорды в будущем сформируется позвоночный столб. Нотохорд оказывает важное индуцирующее влияние на дифференцировку прилежащего к нему сверху участка эктодермы в нервную пластинку и далее — в нервную трубку, из которой будут развиваться головной и спинной мозг. К концу 3-й недели эмбриогенеза хорда почти полностью сформирована и простирается от орофарингеальной мембраны до каудального конца зародыша.