ГЛИОКСИЛАТНЫЙ ЦИКЛ
Глиоксилатный цикл представляет собой видоизмененный цикл трикарбоновых кислот, в процессе которого активная формула уксусной кислоты (ацетил-КоА) последовательно превращается через стадию образования глиоксилевой кислоты (глиоксилату).
Происходит этот цикл в специализированных микротельцах, которые называются глиоксисомами. В этом цикле есть два фермента, которых нет в цикле трикарбоновых кислот: изоцитратлиаза и малатсинтаза. Однако благодаря этим ферментам обеспечивается специфичность работы глиоксилатного цикла.
в этом цикле отсутствуют два этапа карбоксилирования, которые свойственны ЦТК. При этом, начальные стадии глиоксилатного цикла отличаются сходством.
Каждый оборот цикла приводит к тому, что в него включаются две молекулы ацетил-КоА, которые поставляются запасными жирами. В каждом обороте цикла также образуются янтарная и яблочная кислоты. Они могут пополнять ЦТК или применяться в качестве строительных блоков в некоторых биосинтезах. К примеру, в ходе построения полисахаридов клеточной стенки и прочих углеводов, которые нужны для роста проростка. Глиоксилатный цикл крайне важен для семян масличных растений. Прорастание этих семян происходит за счет жира, который поддерживает рост проростка до тех пор, пока он не сможет осуществлять фотосинтез. При помощи глиоксилатного цикла запасной жир превращается в углеводы.
ЧЕЛНОЧНЫЕ МЕХАНИЗМЫ
Глицеролфосфатный челночный
механизм
Главными ферментами глицеролфосфатного челнока являются изоферменты глицерол-3-фосфат- дегидрогеназы – цитоплазматический и митохондриальный. Они отличаются своими коферментами: у цитоплазматической формы – НАД, у митохондриальной – ФАД.
В цитозоле метаболиты гликолиза – диоксиацетонфосфат и НАДН образуют глицерол-3-фосфат, поступающий в митохондрии. Там он
окисляется с образованием ФАДН2. Далее ФАДН2 направляется в дыхательную цепь и используется для получения энергии. Таким образом, в результате действий челнока цитозольный НАДН+H+ как бы
В действительности цитозольный глицерол-3- фосфат не проникает в матрикс, так как митохондриальная глицерол-3-фосфат- дегидрогеназа расположена на внешней стороне внутренней митохондриальной мембраны. Она обеспечивает перенос атомов водорода от
глицерол-3-фосфата на ФАДН2 и дальнейшую передачу их на коэнзим Q дыхательной цепи. Этот челнок активен в печени, в белых скелетных мышцах и в бурой жировой ткани. Однако в гепатоците в состоянии покоя и после еды часть глицерол-3 фосфата в митохондрию не пойдет, а будет использоваться в цитозоле для синтеза фосфолипидов и триацилглицеролов.
Этот челнок является распространенным
по всем тканям (миокард).
Этот механизм более сложен: постоянно идущие в цитоплазме при участии фермента аспартатаминотрансферазы реакции трансаминирования аспарагино вой кислоты с α-кетоглутаратом поставляют оксалоацетат, который под действием цитозольного пула малатдегидрогеназы и за счет "гликолитического" НАДН
восстанавливается до яблочной кислоты (малата).
Таким образом, атомы водорода от цитозольного НАДН перемещаются в состав митохондриального НАДН.
