УСР 2. Взаимодействие неаллельных генов2
.docx
Голуб Сергей гр.23 БХ-1
Комплементарность представляет собой особую форму взаимодействия неаллельных генов, при которой для проявления определенного признака необходимо одновременное присутствие доминантных аллелей двух разных генов. Этот тип взаимодействия был впервые описан Бэтсоном и Пеннетом при изучении наследования окраски цветков у душистого горошка.
Механизм комплементарного взаимодействия основан на последовательных биохимических превращениях. Первый ген кодирует фермент, превращающий исходное вещество в промежуточный продукт, а второй ген отвечает за преобразование этого промежуточного продукта в конечное соединение, определяющее фенотипический признак. Отсутствие любого из этих ферментов приводит к нарушению всей цепочки и невозможности проявления признака.
Классическим примером служит наследование окраски цветков у душистого горошка, где при скрещивании двух белоцветковых линий с разными генотипами (AAbb и aaBB) в первом поколении все растения имели пурпурные цветки (AaBb), а во втором поколении наблюдалось расщепление 9 пурпурных : 7 белых. Это объясняется тем, что пурпурная окраска проявляется только при наличии хотя бы одного доминантного аллеля каждого из двух генов (A-B-), тогда как все остальные комбинации (A-bb, aaB-, aabb) дают белые цветки.
Эпистаз представляет собой форму взаимодействия, при которой один ген (эпистатический) подавляет проявление другого (гипостатического) гена. Различают два основных типа эпистаза: доминантный и рецессивный.
При доминантном эпистазе подавляющий ген в доминантном состоянии (I-) полностью маскирует действие гипостатического гена. Например, у тыкв доминантный аллель W определяет белую окраску плодов, подавляя действие гена Y, отвечающего за желтую окраску. В результате растения с генотипом W-Y- и W-yy имеют белые плоды, wwY- - желтые, а wwyy - зеленые.
Рецессивный эпистаз наблюдается, когда подавляющий ген проявляет свое действие только в гомозиготном рецессивном состоянии (ii). Хорошей иллюстрацией служит наследование окраски шерсти у мышей, где рецессивный аллель "с" в гомозиготном состоянии блокирует проявление любого цвета, приводя к альбинизму, независимо от наличия генов, определяющих черную или коричневую окраску.
Полимерия - это явление, при котором несколько неаллельных генов совместно влияют на степень выраженности одного признака. Различают кумулятивную и некумулятивную полимерию.
При кумулятивной полимерии (истинной полигении) каждый доминантный аллель вносит определенный вклад в проявление признака. Такие признаки, как рост человека, масса тела, урожайность растений, относятся к количественным и демонстрируют непрерывную изменчивость в популяции. Их наследование описывается нормальным распределением, а анализ требует применения статистических методов.
Некумулятивная полимерия характерна для некоторых качественных признаков, когда наличие хотя бы одного доминантного аллеля в любой из полимерных пар достаточо для проявления признака. Примером может служить наследование формы семян у пшеницы, где расщепление во втором поколении составляет 15:1.
Гены-модификаторы представляют особый класс генов, которые сами по себе не определяют конкретный признак, но влияют на степень его проявления. Они могут усиливать или ослаблять действие основных генов, изменяя пенетрантность (частоту проявления гена в популяции) и экспрессивность (степень выраженности признака).
Ярким примером служит наследование пятнистости у животных, где гены-модификаторы определяют размер и интенсивность окраски пятен, в то время как основной ген отвечает за сам факт их наличия. Важно отметить, что модификаторы часто подвержены влиянию факторов внешней среды, что объясняет изменчивость признаков в разных условиях.
Плейотропия - это явление множественного действия гена, когда один ген влияет на несколько фенотипических признаков. Такое действие объясняется тем, что продукт гена (обычно белок или фермент) участвует в различных биохимических процессах или выполняет структурную функцию в разных тканях.
Классическим примером плейотропии является фенилкетонурия у человека, вызванная мутацией в гене, кодирующем фермент фенилаланингидроксилазу. Это приводит не только к накоплению фенилаланина в крови, но и вызывает умственную отсталость, нарушение пигментации и другие системные проявления.
Летальные гены представляют особую категорию, приводящую к гибели организма при определенных условиях. Различают несколько типов летального действия:
Доминантные летали (например, ген желтой окраски у мышей) проявляются уже в гетерозиготном состоянии и обычно приводят к гибели эмбриона на ранних стадиях развития.
Рецессивные летали (как в случае серповидноклеточной анемии) проявляются только в гомозиготном состоянии. Интересно, что гетерозиготы по таким генам часто имеют селективные преимущества (гетерозис).
Условно-летальные гены проявляют свое действие только при определенных условиях внешней среды (температура, состав питания и др.).
Летальные гены играют важную роль в эволюционных процессах, являясь одним из механизмов естественного отбора. В селекционной практике их учет позволяет избегать нежелательных комбинаций при скрещивании.