Как устроен мышечный рецептор (мышечное веретено), в какой ситуации мышечный рецептор возбуждается?
Мышечное веретено – сложный рецепторный прибор, включающий в себя несколько особых мышечных волокон, покрытых соединительно-тканной капсулой. Отсюда название этих волокон – интрафузальные, т.е. расположенные внутри веретена в отличие от экстрафузальных волокон – обычных сократительных волокон мышцы, расположенных за пределами веретена. Как оказалось, от центральной части мышечного веретена (ядерная сумка) отходит толстое нервное первичное афферентное волокно, начинающееся спиралью вокруг интрафузальных мышечных волокон (рис. 4.1-2, А).
По обе стороны ядерной сумки обнаруживаются тонкие нервные волокна, получившие название вторичных афферентных волокон. Под микроскопом в области контактов вторичных афферентных волокон с интрафузальными волокнами обращает на себя внимание наличие типичной для скелетных мышц поперечной исчерченности. В области ядерной сумки поперечная исчерченность у интрафузальных волокон отсутствует.
Гистологически установлено, что мышечные веретена располагаются в мышцах параллельно 28 экстрафузальным волокнам.
Проксимальный полюс веретена крепится к экстрафузальному волокну, тогда как дистальный – крепится к сухожилию мышцы.
При растяжении мышцы, например, при потягивании еѐ за сухожилие мышечные веретена растягиваются. Растяжение мышечного веретена вызывает
увеличение натяжения ядерной сумки,
деформацию спирали первичного афферентного нервного волокна,
а также деформацию терминалей вторичных афферентных нервных волокон.
В результате деформации мембран нервных окончаний происходит активация механо-управляемых ионных каналов, что немедленно запускает генерацию в нервных волокнах потенциалов действия.
Чем сильнее растяжение мышечных веретен, тем больше частота потенциалов действия в афферентных нервных волокнах, направляющихся за пределы мышцы.
Итак – при растяжении (расслаблении) скелетной мышцы мышечное веретено возбуждается, при сокращении мышцы – мышечное веретено из состояния возбуждения переходит в состояние покоя.
Куда поступает импульсация от мышечных веретен, к чему это приводит?
Мышечное веретено (1) возбуждается в ответ на растяжение мышцы-разгибателя. Афферентная импульсация по волокнам задних корешков (2) направляется в сегмент спинного мозга к мотонейрону (3). Мотонейрон возбуждается, эфферентная импульсация мотонейрона поступает к мышце-разгибателю (4), еѐ тоническое напряжение (тонус) увеличивается. Параллельно мышца-сгибатель расслабляется – еѐ тоническое напряжение уменьшается.
Какой рефлекс является основой спинальной регуляции мышечного тонуса, нарисуйте рефлекторную дугу этого рефлекса?
миотатического спинального рефлекса
Приведите пример рефлекса у человека, являющегося основой спинального механизма регуляции мышечного тонуса, нарисуйте схему рефлекторной дуги соответствующего рефлекса.
Примером миотатического рефлекса у человека является разгибательный коленный рефлекс, возникающий при ударе неврологическим молоточком по сухожилию четырехглавой мышцы бедра ниже коленной чашечки.
Какую функцию выполняют альфа-мотонейроны передних рогов спинного мозга, что происходит при возбуждении альфа-мотонейронов?
Иннервируют экстрафузальные мышечные волокна.
Мышечное веретено (1) возбуждается в ответ на растяжение мышцы-разгибателя. Афферентная импульсация по волокнам задних корешков (2) направляется в сегмент спинного мозга к мотонейрону (3). Мотонейрон возбуждается, эфферентная импульсация мотонейрона поступает к мышце-разгибателю (4), еѐ тоническое напряжение (тонус) увеличивается.
Какую функцию выполняют гамма-мотонейроны передних рогов спинного мозга, что происходит при возбуждении гамма-мотонейронов?
Иннервируют участки интрафузальных волокон, имеющих поперечную исчерченность.
При возбуждении гамма-мотонейрона (1) импульсация направляется к мышечному веретену. Происходит сокращение участков поперечной исчерченности интрафузальных волокон (2), в результате чего капсула ядерной сумки натягивается, что приводит к возбуждению спиралевидного нервного окончания (3) и появлению афферентной импульсации, направляющейся в спинной мозг (4). Афферентная импульсация моносинаптически возбуждает альфамотонейрон (5), иннервирующий экстрафузальные мышечные волокна скелетной мышцы. Эфферентная импульсация (6) направляется к мышце (7), усиливая ее тоническое напряжение