7. Мозжечок

Поверхность мозжечка покрыта корой, в которой сконцентрировано серое вещество (нейроны и нейроглия). Кора мозжечка образует извилины и складки, за счет чего увеличивается ее поверхность. Серое вещество содержится и в четырех ядрах мозжечка: 1) зубчатом; 2) ядре шатра; 3) пробковидном ядре; 4) шаровидном ядре. КОРА МОЗЖЕЧКА состоит из трех слоев: 1) молекулярного; 2) грушевидного, или ганглионарного; 3) зернистого.СЛОЙ ГРУШЕВИДНЫХ КЛЕТОК - главный слой коры мозжечка. Грушевидные клетки являются ассоциативно-эфферентными, от них начинается эфферентный путь. Нейроны этого слоя имеют грушевидную форму, расположены в 1 ряд поперечно извилины. Длина грушевидных нейронов около 60 мкм. От их вершины отходят в молекулярный слой 2-3 сильно ветвящихся дендрита. Ветвления дендритов направлены поперек извилины. От основания грушевидных нейронов отходит аксон, который, проходя по зернистому слою, отдает коллатерали, направленные снова к грушевидному слою и контактирующие с соседними грушевидными нейронами. Основная веточка аксона, дающая начало нисходящему (эфферентному) пути, направляется к одному из ядер мозжечка и заканчивается синапсом на его нейронах. Таким образом, грушевидные нейроны коры мозжечка являются ассоциативно-эфферентными. Грушевидные нейроны являются основными, они отвечают за координацию движений. Нейроны остальных слоев коры мозжечка являются вспомогательными, т.е. они являются тормозными или возбуждающими.МОЛЕКУЛЯРНЫЙ СЛОЙ представлен 2 видами нейронов: 1) корзинчатыми и 2) звездчатыми, которые подразделяются на большие и малые. КОРЗИНЧАТЫЕ НЕЙРОЦИТЫ располагаются во внутренней трети молекулярного слоя. Их дендриты разветвляются поперечно извилине. Аксоны также направляются поперечно извилине над телами грушевидных нейронов и отдают этим телам ветви, которые оплетают тела грушевидных нейронов, образуя вокруг них корзинки, являющиеся своеобразными синапсами. ФУНКЦИЯ корзинчатых нейронов - тормозная. МАЛЫЕ ЗВЕЗДЧАТЫЕ НЕЙРОНЫ располагаются в наружной трети молекулярного слоя. Их корткие аксоны контактируют с дендритами грушевидных нейронов. Их ФУНКЦИЯ - тормозная.БОЛЬШИЕ ЗВЕДЧАТЫЕ НЕЙРОНЫ располагаются в средней трети молекулярного слоя, их дендриты разветвляются здесь же, а аксон направляется либо к дендритам грушевидных нейронов, либо к телу, принимая участие в формировании корзинок. ФУНКЦИЯ больших звездчатых нейронов - тормозная. Таким образов все нейроны молекулярного слоя выполняют тормозную функцию, т.е. тормозят передачу импульса на грушевидные нейроны.ЗЕРНИСТЫЙ СЛОЙ состоит из ч-х разновидностей нейронов. Самые многочисленные - зерновидные нейроны или клетки-зерна. ЗЕРНОВИДНЫЕ НЕЙРОЦИТЫ самые мелкие, диаметр 5-6 мкм, почти всю клетку занимает ядро. От базальной части клеток-зерен отходят 2-3 дендрита, которые разветвляются в виде птичьей лапки. К дендритам подходят моховидные волокна, идущие от моста или нижних олив, и образуют синапсы. Места контактов моховидных волокон с дендритами клеток-зерен называются клубочками мозжечка. От вершин клеток-зерен отходит аксон, который направляется в молекулярный слой, Т-образно делится и идет вдоль извилин, образуя синапсы с дендритами клеток молоекулярного слоя, в том числе - грушевидных клеток. ФУНКЦИЯ клеток-зерен - передача возбуждающих импульсов на грушевидные нейроны. Таким образом, из всех вспомогательных нейронов коры мозжечка только клетки-зерна являются возбуждающими, остальные - тормозные, т.е. клетки-зерна - это ассоциативно-афферентные, а все остальные - ассоциативно-тормозные. БОЛЬШИЕ ЗВЕЗДЧАТЫЕ КЛЕТКИ ГОЛЬДЖИ зернистого слоя делятся на длинноаксонные и короткоаксонные. КОРОТКОАКСОННЫЕ БОЛЬШИЕ ЗВЕЗДЧАТЫЕ НЕЙРОЦИТЫ. Их дендриты направляются в молекулярный слой и образуют синапсы с аксонами клеток-зерен, а короткие аксоны подходят к дендритам клеток-зерен и образуют тормозные синапсы, участвуя в формировании клубочков мозжечка. ДЛИННОАКСОННЫЕ БОЛЬШИЕ ЗВЕЗДЧАТЫЕ НЕЙРОНЫ располагаются вблизи от грушевидных нейронов. Их дендриты разветвляются здесь же, а аксоны выходят в белое вещество и снова возвращаются в кору мозжечка, образуя ассоциативные связи между ее отдельными частями.ГОРИЗОНТАЛНЫЕ ВЕРЕТЕНОВИДНЫЕ КЛЕТКИ располагаются рядом со слоем грушевидных нейронов. Их дендриты т-образно разделяются и контактируют с множеством нейронов, а аксоны направляются к другим участкам коры мозжечка. ФУНКЦИЯ этих нейронов - ассоциативная. АФФЕРЕНТНЫЕ ВОЛОКНА мозжечка. В мозжечок приходят 2 вида афферентных волокон: 1) моховидные, идущие от нижних олив и моста; 2) лазящие, идущие от спинного мозга и вестибулярных ядер продолговатого мозга. МОХОВИДНЫЕ ВОЛОКНА вступают в синаптическую связь с дендритами клеток-зерен (клубочки мозжечка) и передают возбуждающий импульс, который по аксонам, идущим в молекулярны слой, передяется на дендриты грушевидных нейронов. ЛАЗЯЩИЕ ВОЛОКНА направляются в молекулярный слой по дендритам грушевидных нейронов и образуют на этих дендритах возбуждающие синапсы. РЕФЛЕКТОРНАЯ ДУГА С ЗАХОДОМ В МОЗЖЕЧОК (является не осознанной). 1-й нейрон заложен в спинальном ганглии, 2-й нейрон (ассоциативный) в собственном ядре заднего рога или в грудном ядре, аксоны этих нейронов в виде лазящих волокон в составе спинно-мозжечковых путей направляются к дендритам грушевидных клеток, 3-й нейрон - это грушевидные нейроны коры мозжечка, от которых начинается нисходящая (эфферентная) часть рефлекторной дуги, 4-й нейрон заложен в одном из четырех ядер мозжечка, к этому нейрону подходит аксон грушевидной клетки, 5-й нейрон - это мелкие нейроны красного ядра, к которым подходят аксоны от собственных ядер мозжечка, 6-й нейрон заложен в ретикулярной формации, к которому подходят аксоны от 5-го нейрона, 7-й нейрон заложен в передних рогах серого вещества спинного мозга, к которому подходят аксоны нейронов ретикулярной формации. Аксоны седьмых (моторных) нейронов несут импульс к скелетным мышцам, вызывающий торможение одних и сокращение других мышц.