5. Кора больших полушарий головного мозга. Нейронный состав

КОРА ГОЛОВНОГО МОЗГА образует складки и извилины. Толщина коры составляет 2-5 мм. В коре имеются поля (зрительные, слуховые, обонятельные и т.д.). Эти поля не имеют четких границ, отличаются друг от друга строением нейронов и расположением нервных волокон. В состав коры головного мозга входит до 14 миллиардов нейронов различной формы. Больше всего пирамидных нейронов, есть звездчатые, веретеновидные, корзинчатые, паукообразные и др. формы. В коре головного мозга нейроны образуют 6 нечетко отграниченных друг от друга слоев: 1) молекулярный (самый наружный); 2) наружный зернистый; 3) пирамидный (самый широкий); 4) внутренний зернистый; 5) ганлионарный (слой гигантских пирамид); 6) слой полиморфных клеток (полиморфный). МОЛЕКУЛЯРНЫЙ СЛОЙ содержит мало нейронов и состоит преимущественно из горизонтально расположенных волокон. В этот слой поступают дендриты от всех слоев коры головного мозга. Здесь видны мелкие веретеновидные клетки, отростки которых располагаются параллельно поверхности коры.НАРУЖНЫЙ ЗЕРНИСТЫЙ СЛОЙ состоит из мелких нейронов различной формы: пирамидных, звездчатых, овальных. Пирамиды этого слоя имеют размеры около 10 мкм. Их верхушечные дендриты направляются в молекулярный слой, боковые ветвятся здесь же, аксоны выходят в белое вещество и снова возвращаются в кору, образуя кортико-кортикальные нервные волокна. ПИРАМИДНЫЙ СЛОЙ состоит из мелких и средних пирамид (10-40 мкм). Мелкие пирамидные нейроны располагаются более повехностно, средние - глубже. Вехушечные дендриты пирамид направляются в молекулярный слой, боковые - образуют синапсы с нейронами этого слоя, аксон - направляется в белое вещество, образует кортико-кортикальное волокно, которое возвращается в кору и направляется в молекулярный слой. Одни кортико-кортикальные волокна заканчиваются синапсами в своем полушарии. Они называются ассоциативными, другие проходят через мозолистое тело на проитвоположное полушарие и называются комиссуральными. ВНУТРЕННИЙ ЗЕРНИСТЫЙ СЛОЙ состоит из мелких нейронов овальной, пирамидной фрмы, шипиковых звездчатых нейронов. Дендриты нейронов этого слоя направляются в молекулярный слой, аксоны выходят в белое вещество. ГАНГЛИНАРНЫЙ СЛОЙ состоит из гигантских пирамид - клеток В.А.Беца. В.А.Бец - это Киевский ученый, который впервые увидел и описал эти клетки. Верхушечные дендриты этих клеток направляются в молекулярный слой, боковые дендриты располагаются в этом же слое, контактируя с соседними нейронами. Часть аксонов гигантских пирамид направляется в спинной мозг, образуя пирамидные, или кортикоспинальные пути, которые заканчиваются на моторных нейронах спинного мозга. Вторая часть аксонов направляется к ядрам ствола головного мозга, образуя кортико-нуклеарные пути, заканчивающиеся в красном ядре, ядрах нижних олив, моста, откуда поступают в мозжечок в виде моховидных волокон. От аксонов пирамид, образующих кортикоспинальные пути отходят коллатерали, которые возвращаются в кору головного мозга, а также к красному ядру, хвостатому ядру, ядрам нижних олив, моста и др.ПОЛИМОРФНЫЙ СЛОЙ называется так потому, что здесь имеются различные формы нейронов: веретеновидные, пирамидные и другие. Дендриты этих нейронов поднимаются в молекулярный слой, аксоны выходят в белое вещество и принимают участие в образовании кортикоспинальных (пирамидных) путей. МОДУЛИ КОРЫ ГОЛОВНОГО МОЗГА представлены макроколонками, диаметр которых около 300 мкм. Модуль - это многократно повторяющаяся структура, выполняющая одни и те же функции. В коре головного мозга человека имеется около 3 миллионов модулей. Каждая макроколонка формируется вокруг кортико-кортикального волокна (аксона пирамидного нейрона 2-го или 3-го слоев коры). В состав макроколонки входят микроколонки, диаметр которых менее 100 мкм. В каждой макроколонке имеется возбуждающая и тормозная системы. ВОЗБУЖДАЮЩАЯ СИСТЕМА МОДУЛЯ состоит из волокон и нейронов. К макроколонке от зрительных бугров подходят 2 специфических волокна, которые заканчиваются синапсами на шипиковых клетках внутренного зернистого слоя или на базальных дендритах пирамид 3-го слоя. Шипиковые и пирамидные нейроны, таким образом, относятся к возбуждающей системе. Среди шипиковых нейроцитов есть 2 разновидности: 1) фокальный тип, аксоны которых заканчиваются на верхушечных дендритах пирамид; 2) клетки диффузного типа, аксоны которых заканчиваются на базальных дендритах пирамидных нейронов. Аксоны пирамидных нейронов являются кортико-кортикальными волокнами. От пирамидных нейронов каждой колонки отходят 3 кортико-кортикальных волокна, которые после выхода в белое вещество возвращаются в кору своей половины полушария. Они называются ассоциативными кортико-кортикальными волокнами. Вокруг каждого из этих волокон формируется макрколонка. Кроме того, от каждого модуля отходит еще 2 кортико-кортикальных волокна, которые через мозолистое тело переходит во вторую половину полушария. Эти волокна называются комиссуральными. Вокруг каждого из них тоже формируется по макрколонке. Таким образом, каждый модуль связан с 3 модулями своей половины и 2 модулями противоположной половины полушария. Кортико-кортикальное волокно поднимается от 6-го слоя коры к первому-молекулярному слою. На своем пути кортико-кортикальное волокно отдает веточки к нейронам каждого слоя, на которых образуются синаптические связи. Достигнув молекулярного слоя, кортикокортикальное волокно разделяется т-образно на 2 веточки, которые распространяются далеко за пределы макроколонки.Таким образом, к возбуждающей системе относятся два специфических нервных волокна, идущих от зрительных бугров, шипиковые клетки фокального и диффузного типов, пирамидные нейроны и кортико-кортикальные волокна, являющиеся аксонами пирамидных нейронов.ТОРМОЗНАЯ СИСТЕМА МОДУЛЯ включает 4 разновидности тормозных нейронов: 1) нейроны с аксональной кисточкой; 2) корзинчатые большие и малые; 3) аксоаксональные и 4) нейроны с двойным букетом дендритов. ТОРМОЗНЫЕ нейроны с аксональной кисточкой располагаются в пределах молекулярного слоя и образуют тормозные синапсы на веточках кортико-кортикальных волокон, препятствуя прохождению импульса по горизонтали. МАЛЫЕ КОРЗИНЧАТЫЕ ТОРМОЗНЫЕ нейроны располагаются в V, III и II слоях. Их аксоны образуют тормозные синапсы на пирамидах этих трех слоев. БОЛЬШИЕ КОРЗИНЧАТЫЕ НЕЙРОНЫ образуют тормозные синапсы на пирамидах вышеуказанных 3-х слоев, но за пределами своей колонки.АКСОАКСОНАЛЬНЫЕ ТОРМОЗНЫЕ нейроны располагаются в III и II слоях, и образуют тормозные синапсы на пирамидных нейронах этих двух слоев.ТОРМОЗНЫЕ НЕЙРОНЫ С ДВОЙНЫМ БУКЕТОМ ДЕНДРИТОВ характеризуются тем, что их аксоны образуют тормозные синапсы на всех остальных тормозных нейронах, растормаживая, таким образом, пирамидные нейроны. Эти тормозные нейроны получают импульсы от шипиковых клеток, а шипиковые клетки одновременно передают возбуждающие импульсы на пирамидные нейроны. Поэтому одновременно с растормаживанием происходит возбуждение пирамидных нейронов.