4. Ретикулофиброзная и пластинчатая костные ткани

КЛАССИФИКАЦИЯ КОСТНОЙ ТКАНИ основана на расположении (ориента-ции) коллагеновых волокон и делится на: 1) ретикулофиброзную и 2) пластинчатую.РЕТИКУЛОФИБРОЗНАЯ КОСТНАЯ ТКАНЬ характеризуется грубыми пучками коллагеновых волокон, оринтированных в различных напрвлениях. В межклеточном веществе имеются остеоциты отросчатой формы, расположенные в костных лакунах. После рождения эта ткань имеется в местах сращения костей черепа и местах прикрепления сухожилий к костной ткани.ПЛАСТИНЧАТАЯ КОСТНАЯ ТКАНЬ характеризуется тем, что коллагеновые волокна располагаются параллельно друг другу и образуют пластинки. РАЗВИТИЕ КОСТНОЙ ТКАНИ (остеогенез). Костная ткань развивается двумя способами: 1) прямой остеогенез и 2) непрамой остеогенез. Прямой остеогенез характеризуется тем, что костное вещество разв-вается непосредственно из мезенхимы. Таким путем развиваются плоские кости. Непрямой остеогенез характеризуется тем, что вначале образуется хрящевая модель будущей кости, состоящая из гиалинового хряща, потом на месте этой модели формируется трубчатая кость. ПРЯМОЙ ОСЕОГЕНЕЗ претерпевает 4 стадии развития: 1) образование остеогенных островков; 2) образование остеоидной ткани; 3) минерализация и 4) развитие на месте ретикулофиброзной костной ткани пластинчатой костной ткани. 1 СТАДИЯ характеризуется тем, что мезенхимные клетки образуют остеогенные островки. Клетки островков дифференцируются в остеобласты, в цитоплазме которых хорошо развиты гранулярная ЭПС, комплекс Гольджи, митохондрии, содержится щелочная фосфатаза. Во время 2 СТАДИИ остеобласты секретируют коллаген I типа, остеонектин, т.е. межклеточное вещество. В результате образуются остеоидные (не минерализованные) балки, имеющие вытянутую форму. На поверхности этих балок остеобласты продолжают откладыать межклеточное вещество, балки при этом удлинняются и утолщаются. В процессе секреторной деятельности часть остеобластов замуровывает себя в межклеточном веществе и превращается в остеоциты, расположенные в лакунах. Вместо них из мезенхимы дифференцируются новые остеобласты, которые продолжают откладывать межклеточное вещество. Образо-вавшиеся балки соединяются своими концами, переплетаются и образуется остеоидное вещество. 3 СТАДИЯ (обызвествление). Из остеобластов выделяется щелочная фосфатаза, которая разлагает глицерофосфаты на фосфорную кислоту и углеводы. Фосфорная кислота соединяется с кальцием, в результате чего образуется фосфорнокислый кальций, который в виде аморфного вещества откладывается в остеоидной ткани. В результате дальнейших преобразований фосфорнокислый кальций превращается в кристаллы гидрооксиапатитов, которые приклеиваются друг к другу и к коллагеновым волокнам при помощи остеонектина. В минерализации костной ткани принимают участие матриксные тельца, имеющие диаметр 1 мкм, содержащие гликоген и щелочную фосфатазу. В эти тельца откладывается кальций. Матриксные тельца образуются в результате выпячивания цитолеммы остеобластов и отделяются от этих клеток. Их участие в минерализации состоит из 2-х периодов: 1)образования кристалов внутри везикул и 2) разрыва мембраны везикулы, выделения кристалла в межклеточное пространство и приклеивание его к коллагеновому волокну при помощи остеонектина (склеивающего вещества, вырабатываемого остеобластами). В результате минерализации образуется ретикулофиброзная ткань, которую еще называют первичной губчатой костной тканью. Вокруг этой ткани из мезенхимных клеток формируется надкостница, состоящая из 2 слоев: 1) внутреннего рыхлого остеогенного, в котором находятся ос-теобласты и 2) наружного волокнистого, более плотного. 4 СТАДИЯ. Со стороны надкостницы в образовавшуюся костную ткань проникают кровеносные сосуды, остеобласты и мезенхимоциты. Через стенку капилляров в костное вещество мигрируют моноциты, которые дифференцируются в остеокласты. Остеокласты начинают разрушать ре-тикулофиброзную костную ткань, проделывая в ней полости, различной формы. Вокруг кровеносных сосудов, находящихся в этих полостях (лакунах), остеобласты начинают формировать костные пластинки, накладывая их одну на другую и замуровывая себя в костном веществе, превращаясь в остеоциты. Наслоенные друг на друга костные пластинки называются остеонами. Остеоны переплетаясь образуют губчатое вещество костной ткани. Между переплетающимися остеонами располагаются мезенхимные и остеогенные клетки, прослойки соединительной ткани в которых проходят кровеносные сосуды. Так ретикулофиброзная кост-ная ткань превращается в пластинчатую. За счет остеобластов внутреннего слоя надкостницы вокруг костного зачатка начинают формироваться общие наружные костные пластинки, наслаивающиеся одна на другую, в результате вся формирующаяся кость окружается несколькими общими костными пластинками. В дальнейшем остеокластами разрушается образовавшаяся пластинчатая костная ткань, в образовавшихся лакунах вокруг сосудов осте-областы формируют новые остеоны. Такая перестройка костной ткани продолжается всю жизнь. НЕПРЯМОЙ ОСТЕОГЕНЕЗ характеризуется тем, что вначале образуется хрящевая модель будущей кости, состоящая из гиалинового хряща. В модели имеются диафиз и 2 эпифиза. Процесс окостенения начинается сначала в области диафиза. При этом из надхрящницы выселяются остеобласты, которые образуют вокруг хрящевого диафиза перихондральную манжетку, состоящую из ретикулофиброзной (грубоволокнистой) костной ткани. Оказавшийся внутри перихондральной манжетки, хрящ диафиза подвергается дистрофическим изменениям и минерализации. Хондроциты вакуолизируются, их ядра пикнотизируются, в результате этого они превращаются в пузырчатые хондроциты. К этому моменту надхрящница преобразуется в надкостницу. Со стороны надкостницы через перихондральную костную манжетку к обызвествленному гиалиновому хрящу врастают кровеносные сосуды, вместе с которыми поступают мезенхимоциты, остеобласты и остеокласты. Остеокласты или хондрокласты начинают разрушать обызвествленный хрящ, образуя в нем различной формы лакуны. На стенках полостей (лакун) остеобласты откладывают костное вещество. Это костное вещество называется эндохондральной костью. Особенность эндохондральной кости заключается в том, что среди костного вещества содержатся участки омелевшего (обызвествленного) хряща. Процесс образования энхондральной кости называется энхондральным окостенением. Энхондральная кость снова разрушается остеокластами, в результате образуется костномозговая полость. Мезенхимоциты, проникшие в эту полость, образуют эндост, который соответствует периосту (надхрящнице), только выстилает костномозговую полость изнутри. Из мезенхимы костномозговой полости формируется ретикулярная строма красного костного мозга. В эту строму проникают стволовые клетки и начинается процесс кроветворения.Ретикулофиброзная ткань перихондральной костной манжетки также разрушается остеокластами, которые проделывают в ней удлиненные полости. Вокруг кровеносных сосудов этих полостей остеобласты вырабатывают костные пластинки цилиндрической формы, наслаивая их друг на друга, в результате чего образуются остеоны, ориентированные вдоль продольной оси трубчатой кости. Одновременно с этим со стороны надкостницы выделяются остеобласты, которые образуют вокруг диафиза общие наружные костные пластинки, тоже наслаивая их друг на друга. В то же время со стороны эндоста остеобласты образуют внутренние общие костные пластинки. В результате этого образуется 3 слоя диа-физа: 1) наружные общие костные пластинки; 2) слой остеонов; 3) внутренние общие костные пластинки и внутри - костномозговая полость. РАЗВИТИЕ ЭПИФИЗА. В тот момент, когда вокруг диафиза образовалась перихондральная костная манжетка, хрящевой эпифиз продолжает расти. В эпифизе выделяют 3 зоны: 1) наружная, или дистальная часть называется зоной свободных хондроцитов; 2) столбчатая зона хондроцитов, в которой хондроциты де-лятся путем митоза и накладываются друг на друга в виде столбиков; 3)зона пузырчатых хондроцитов, характеризуется тем, что хондроциты гипертрофируются, вакуолизируются и превращаются в пузырчатые, межклеточное вещество вокруг них минерализуется. Со стороны диафиза обызвествленный хрящевой эпифиз подвергается разрушению остеокластами, на стенках образовавшихся полостей остеобласты откладывают костное вещество. Так растет костный диафиз за счет обызвествленной пузырчатой зоны хрящевого эпифиза. Хрящевой эпифиз увеличивается в размерах, поэтому затрудняется проникновение питательных веществ в центр эпифиза, который поэтому подвергается минерализации. К минерализованному центру хрящевого эпифиза врастают кровеносные сосуды, вместе с которыми в это место поступают остеокласты и остеобласты, благодаря которым формируется костное вещество эпифиза. Однако, между костным эпифизом и диафизом остается хрящ, называемый метаэпифизарной пластинкой роста. За счет этой пластинки продолжается рост трубчатой кости в длину у юношей до 25-летнего возраста, девушек - до 18 лет. В метаэпифизарной пластинке роста различают 3 зоны: 1) пограничная зона, расположенная на границе с костным эпифизом, где клетки располагаются неупорядоченно; 2) столбчатая зона, где пролиферирующие хондроциты накладываются друг на друга и располагаются столбиками; 3) зона пузырчатых хондроцитов, вокруг которых обызвест-вленное межклеточное вещество. Эта зона постоянно разрушается остеокластами и при помощи остеобластов превращается в костную ткань диафиза. Таким образом, в метаэпифизарной пластинке роста одновременно осуществляются 2 процесса: 1) пролиферация, т.е. размножение хондроцитов, за счет чего эта пластинка должна былы бы утолщаться, и 2) резорбция обызвествленной части этой пластинки и замена ее на костную ткань. Поэтому эта пластинка не утолщается и не истончается до того момента, когда прекращается рост кости в длину. Рост кости прекращается с исчезновением метаэпифизарной пластинки. Рост кости в толщину осуществляется за счет остеобластов надкостницы, благодаря которым образуются общие костные пластинки, накладывающиеся друг не друга. ПЛАСТИНЧАТАЯ КОСТНАЯ ТКАНЬ подразделяется на 1 компактное костное вещество (диафиз трубчатых костей) и 2) губчатое костное вещество (эпифиз трубчатых костей и плоские кости). Структурно-функциональной единицей тонковолокнистой (пластинчатой) костной ткани (губчатой или компактной) является костная пластинка. Структурно-функциональной единицей компактного вещества кости является остеон. СТРОЕНИЕ ДИАФИЗА ТРУБЧАТОЙ КОСТИ (компактное вещество костной ткани). Диафиз трубчатой кости снаружи покрыт надкостницей, со стороны костномозговой полости - эндостом. Между надкостницей и эндостом располагается компактное костное вещество диафиза, состоящее из 3 слоев: 1) слой наружных общих костных пластинок; 2) слой остеонов и вставочных пластинок; 3) слой внутренних общих костных пластинок. СЛОЙ НАРУЖНЫХ КОСТНЫХ ПЛАСТИНОК представлен 8-10 костными пластинками, толщиной 4-15 мкм. В каждой костной пластинке коллагеновые волокна расположены параллельно. Причем волокна одной пластинки расположены под углом по отношению к волокнам соседней пластинки. Со стороны надкостницы в слой наружных костных пластинок проникают коллагеновые (шарпеевские) волокна и прободающие каналы, в которых проходят артерии (питающие сосуды). В каждой костной пластинке имеются остеоциты, отрстчатой формы, расположенные в костных лакунах. Наружные общие костные пластинки имеют форму незамкнутых цилиндров. Они накладываются друг на друга, окружая диафиз со всех сторон. СЛОЙ ОСТЕОНОВ состоит из остеонов и вставочных пластинок. Остеон - это структурная единица костной ткани, состоящая из костных пластинок цилиндрической формы как бы вставленных одна в другую. В его центре находится канал остеона, в котором проходят кровеносные сосуды. Каналы остеонов соединяются друг с другом прободающими каналами. Через эти каналы кровеносные сосуды остеонов анастомозируют друг с другом. Через систему сосудов, проходящих в каналах остеонов и прободяющих каналов, кровь поступает в костномозговую полость. Остеоны соединяются друг с другом при помощи спайных линий. ВСТАВОЧНЫЕ ПЛАСТИНКИ, расположенные между остеонами являются остатками разрушенных остеонов первичной генерации. Во вставочных пластинках и пластинках остеонов имеются остеоциты в костных лакунах. Лакуны соединяются друг с другом при помощи костных канальцев. В канальцах циркулирует жидкость, питающая костную ткань. Поэтому эти канальцы называются питательными костными канальцами. ВНУТРЕННИЕ ОБЩИЕ КОСТНЫЕ ПЛАСТИНКИ имеют такое же строение, как и наружные костные пластинки и отделяют слой остеонов от костномозговой полости.ГУБЧАТОЕ ВЕЩЕСТВО КОСТНОЙ ТКАНИ тоже представляет собой пластинчатую (тонковолокнистую) костную ткань и тоже состоит из остеонов, образованных костными пластинками. Эти остеоны переплетаются друг с другом и имеют несколько видоизмененную форму. Структурной единицей губчатого вещества является костная пластинка. Тонковолокнистая костная ткань образована коллагеновыми волокнами, сформированными в пластинки. Между балками губчатого вещества костной ткани располагается красный костный мозг. В ТРОФИКЕ КОСТНОЙ ТКАНИ принимают участие соуды периоста, сосуды каналов остеонов, сосуды прободающих каналов и сосуды эндоста. Питательные вещества из периваскулярных пространств поступают в питательные костные канальцы и распространяются по этим канальцам по всей костной ткани. Питательные вещества не могут диффузно проникать в межклеточное вещество костной ткани, так как диффузии пре-пятствует его минерализация. ПЕРЕСТРОЙКА КОСТНОЙ ТКАНИ И ВЛИЯНИЕ ВНУТРЕННИХ И ВНЕШНИХ ФАКТОРОВ НА ПРОЦЕСС ПЕРЕСТРОЙКИ. Костная ткань в течение всей жизни подвергается перестроойке с участием остеокластов и остеобластов. Остеокласты разрушают костное вещество, проделывая в нем полости. Вокруг кровеносных сосудов этих полостей остеобласты вырабатывают костное вещество в виде костных пластинок цилиндрической формы, накладывающихся друг на друга. Та-ким образом, на месте старых разрушенных остеонов появляются новые. На процесс перестройки оказывают влияние внешние и внутренние факторы. К внешним факторам относится прежде всего МЕХАНИЧЕСКАЯ НАГРУЗКА. При увеличении механической нагрузки повышается активность остеобластов, в результате функциональной деятельности которых увеличивается количество остеонов, что способствует уплотнению и повышению прочности костной ткани.При пониженной механической нагрузке повышается активность остеокластов, которые разрушают межклеточное вещество костной ткани, ослабляя ее плотность и прочность. Особенно повышается активность остеокластов в состоянии невесомости. Поэтому космонавты вынуждены выполнять специальные упражнения с нагрузкой на костную систему. Иначе их костный скелет изменился бы на столько, что не смог бы выполнять опорно-механическую функцию.ПЪЕЗОЭЛЕКТРИЧЕСКИЙ ЭФФЕКТ характеризуется тем, что на вогнутой и выпуклой поверхностях костных пластинок костной ткани образуется электрический потенциал. На той поверхности костной пластинки, где имеется положительный потенциал, активируются остеокласты, разрушающие костное вещество; где отрицательный потенциал - активируются остеобласты, вырабатывающие костное вещество. Пъезоэлектрический эффект используется хирургами. В том месте, где нужно нарастить кость, они искуственно создают отрицательный потенциал. ВЛИЯНИЕ ВИТАМИНОВ. На перестройку костной ткани особенно влияют витамины «С», «Д», «А». Под влиянием витамина «С» активируются остеобласты, повышается выделение молекул коллагена, из которых поли-меризуются коллагеновые волокна; повышается активность щелочной фосфатазы остеобластов, в результате чего усиливается минерализация костного вещества. При недостатке витамина «С» эти процессы ослабляются, костная ткань размягчается, снижается ее плотность. При недостатке витамина «D» нарушается минерализация костной ткани, которая при этом размягчается, наблюдается деформация костей, что наблюдается в детском возрасте. Такое заболевание называется рахитом. ПРИ ИЗБЫТКЕ ВИТАМИНА «А» активируются остеокласты, разрушающие костное вещество.ВЛИЯНИЕ ВНУТРЕННИХ ФАКТОРОВ. ВЛИЯНИЕ ГОРМОНОВ. ВЛИЯНИЕ ТИРОКСИНА. При недостатке тироксина снижается активность остеобластов, в результате наблюдается картина, напоминающая картину, наблюдаемую при авитаминозе «С», т.е. нарушается образование коллагеновых волокон и минерализация костной ткани. ВЛИЯНИЕ ИЗБЫТКА КАЛЬЦИТОНИНА заключается в повышении минерализации костной ткани, так как при этом кальций крови откладывается в костях. ВЛИЯНИЕ ИЗБЫТКА ПАРАТИРИНА заключается в том, что активируется функция остеокластов, так как на их цитолемме есть рецепторы к паратирину. Освободившийся после разрушения костного вещества кальций поступает в кровь, т.е. происходит деминерализация костной ткани. ВЛИЯНИЕ НЕДОСТАТКА СОМАТОТРОПИНА гипофиза проявляется в наруше-роста костей. ВЛИЯНИЕ НЕДОСТАТКА ПОЛОВЫХ ГОРМОНОВ в юношеском возрасте характеризуется тем, что замедляется обратное развитие метаэпифизарной пластинки роста, поэтому трубчатые кости становятся непомерно длинными. При избытке половых гормонов в юношеском возрасте наступает преждевременное исчезновение метаэпифизарной пластинки роста и прекращается рост трубчатых костей конечностей в длину. При недостатке половых гормонов у женщин после наступления климактерического периода наблюдается нарушение структуры костной ткани. Однако это легко исправляется назначением соответствующих половых гормонов.

Мышечные ткани