- •Переваривание и всасывание углеводов
- •6.8. Усвоение галактозы и его нарушения
- •31.Взаимные превращения моносахаридов в организме. Образование в тканях глюкуроновой кислоты, аминосахаров, лактозы и других олигосахаридов. Роль удф-глюкозы в этих процессах.
- •32.Биосинтез и распад гликогена: последовательность реакций, значение. Регуляция активности указанных процессов. Гликогенозы. Обмен гликогена в анте- и в перинатальном периоде.
- •33.Анаэробный распад глюкозы: последовательность реакций, значение. Дальнейшая судьба молочной кислоты. Значение анаэробного гликолиза в метаболизме плода и в перинатальном периоде.
- •34.Аэробный распад глюкозы: последовательность реакций, значение, энергетическая оценка. Эффект Пастера. Глицерофосфатаый и малатный челночные механизмы.
- •35. Пентозофосфатный путь превращения углеводов: последовательность реакций, распространение, значение, регуляция. Особенности пентозного пути у детей.
29.Общебиологические функции углеводов. Важнейшие углеводы, содержащиеся в тканях: моно- и олигосахариды, гликоген, гликозаминогликаны. Химический состав гликозаминогликанов, их структура, значение. Потребность в углеводах у детей разного возраста.
Содержание углеводов в организме и их биологические функции
Содержание углеводов в организме человека в среднем составляет около 2%. Наиболее высоко содержание углеводов в печени, соединительной ткани.
Углеводы выполняют в организме многочисленные функции.
Энергетическая: при окислении 1 грамма углеводов образуется 4,1 – 4,2 ккал.
Структурная функция: входят в состав клеточных мембран, рецепторов, межклеточного вещества соединительной ткани.
Входят в состав других важных для организма веществ (нуклеиновые кислоты, АТФ, НАД, ФАД и др.).
Вместе с белками в составе гликопротеидов выполняют специфические функции:
иммунная функция (иммуноглобулины);
транспортная функция (например, трансферрин, церулоплазмин);
ферментативная функция (например,холинэстераза);
рецепторная функция;
коммуникативная функция (межклеточные взаимодействия).
Классификация углеводов
По способности к гидролизу все углеводы делятся на три группы:
моносахариды,
олигосахариды,
полисахариды (гомополисахариды, гетерополисахариды)
Моносахариды и их производные
По химической природе моносахариды являются альдегидо - или кетоспиртами. В зависимости от числа углеродных атомов выделяют триозы, тетрозы, пентозы, гексозы, гептозы.
Наиболее распространёнными в организме пентозами являются рибоза, дезоксирибоза, рибулоза, ксилулоза. Гексозы организма в основном представлены глюкозой, фруктозой, галактозой, маннозой.
Основными производными моносахаридов в тканях человека являются аминосахара, ацетиламиносахара, гексуроновые кислоты, гликозиды.
Аминосахара – производные моносахаридов, у которых ОН - группа во 2 положении замещена на аминогруппу.
Ацетиламиносахара – производные аминосахаров, у которых к аминогруппе присоединён остаток уксусной кислоты.
Гексуроновые кислоты – производные гексоз, у которых в 6-ом положении содержится СООН - группа.
О - гликозиды – производные циклических форм моносахаридов, у которых к гликозидному гидроксилу присоединён какой-либо спирт.
N-гликозиды – производные моносахаридов, в которых к полуацетальному гидроксилу присоединяется азотсодержащее вещество.
Олигосахариды
Олигосахариды представлены дисахаридами и смешанными олигосахаридами.
К наиболее распространённым дисахаридам относятся мальтоза (2 глюкозы), сахароза (глюкоза и фруктоза), лактоза (галактоза и глюкоза).
Лактоза - специфический дисахарид молока (в грудном молоке её содержится 6,5% или 65 г/л).
Смешанные олигосахариды представлены несколькими углеводами, соединёнными гликозидными связями. Чаще всего в их составе содержатся моносахариды манноза, фруктоза, нейраминовая кислота, галактоза. Олигосахариды в комплексе с белками определяют групповую специфичность крови, резус - фактор, входят в состав иммуноглобулинов, клеточных рецепторов, определяют межклеточные взаимодействия.
В грудном молоке присутствует большое количество специфичных олигосахаридов, например: фукозилактоза (фукоза, галактоза, глюкоза); лакто- N -тетраоза (галактоза, глюкоза, фукоза, N-ацетилглюкозамин), бифидус-фактор.
Полисахариды
Полисахариды представлены гомополисахаридами (состоят из одного вида моносахарида) и гетерополисахаридами (включают разные моносахара и их производные).
Гомополисахариды
Основными гомополисахаридами для организма являются крахмал (пищевой полисахарид) и гликоген (резервный полисахарид организма).
Н
аиболее
высокая концентрация гликогена находится
в печени – 5%, в мышцах – 2%. Он состоит
из цепей циклических форм глюкозы,
соединенных 1,4-α-гликозидной
связью, ветвящихся
за
счёт
1,6-альфа-гликозидных
связей. Молекулярная масса гликогена
высока,
достигает
107-109
д. Биологическая роль гликогена: является
резервным энергетическим материалом,
который не связывает воду и очень легко
может перейти в глюкозу.
Гетерополисахариды (гликозаминогликаны)
Гетерополисахариды гликозаминогликаны (ГАГ) – линейные неразветвлённые полисахариды, построенные из дисахаридных фрагментов, которые, в свою очередь, в свой состав включают гексуроновую кислоту и N - ацетилгексозаминсульфат.
В зависимости от состава дисахаридных фрагментов выделяют несколько видов ГАГ:
гиалуроновая кислота;
хондроитинсульфаты;
кератансульфаты;
гепарин, гепарансульфат.
Гиалуроновая кислота включает в свой состав глюкуроновую кислоту и N-ацетилглюкозамин. Её молекулярная масса достигает 105-107 д. Гиалуроновая кислота содержится в межклеточном веществе соединительной ткани, в синовиальной жидкости, в слизистых секретах. За счёт присутствия большого количества полярных групп гиалуроновая кислота очень гидрофильна (1 грамм её может связать до 500 мл воды). Биологическая роль:
играет роль тканевого цемента, соединяет клетки, волокнистые структуры в единую ткань;
участвует в водно-солевом обмене;
определяет сосудисто-тканевую проницаемость;
придаёт тургор ткани.
Хондроитинсульфаты содержат в своём составе глюкуроновую кислоту, N-ацетилгалактозаминсульфат. Они распространены в хрящевой ткани, коже, сухожилиях. Молекулярная масса их составляет 18-28 тысяч д. Выделяют несколько видов хондроитинсульфатов: хондроитин-4-сульфаты (остаток сульфата в N-ацетилгалактозамине находится в 4 положении), хондроитин-6-сульфаты (сульфат находится в 6 положении), дерматансульфаты (содержат идуроновую кислоту). Биологическая роль хондроитинсульфатов: структурные компоненты соединительной ткани.
Кератансульфаты содержат в своём составе N-ацетилглюкозаминсульфат, галактозу. С возрастом содержание кератансульфатов в межпозвоночных хрящах, в роговице возрастает.
Гепарин включает в свой состав глюкуронатсульфат (или идуронатсульфат), N-ацетилглюкозаминсульфат. Гепарин синтезируется в тучных клетках. Биологическая роль гепарина: является антикоагулянтом, структурным компонентом базальных мембран, активатором некоторых ферментов, выполняет дезинтоксикационную функцию.
Гликозаминогликаны чаще всего находятся в тканях не в свободном состоянии, а в составе протеогликанов.
Протеогликаны (ПГ) – это белковоуглеводные комплексы, в которых содержатся белки (<5%), а углеводная часть представлена гликозаминогликанами. В хрящевой ткани протеогликаны образуют особые структуры – протеогликановые агрегаты. Наиболее распространённым среди них является агрекан. Он имеет структуру, представленную на рисунке. Этот агрегат имеет молекулярную массу до 1 миллиарда д. Наряду большими агрегатами в соединительной ткани присутствуют малые протеогликановые агрегаты, например, бигликаны, в которые входят одна полипептидная цепь и две - три углеводные цепочки.
30.Роль углеводов в питании человека. Их переваривание, всасывание и транспорт в организме. Пути утилизации в тканях глюкозы, фруктозы, галактозы, маннозы. Фруктоземия. Галактоземия. Особенности микробиологического статуса кишечника грудного ребенка. Бифидус- фактор
Переваривание и всасывание углеводов
Основными пищевыми углеводами являются крахмал и дисахариды. Для взрослых суточная потребность в углеводах составляет 400 - 600 г для детей - 12 г/кг.
В ротовой полости происходит частичное расщепление крахмала под действием α - амилазы слюны, которая расщепляет в крахмале внутренние 1,4 –α - гликозидные связи с образованием декстринов и очень небольшого количества мальтозы.
В желудке отсутствуют ферменты переваривания углеводов, а резко кислая среда ингибирует активность амилазы, поэтому переваривание продолжается только внутри пищевого комка.
Основное переваривание углеводов происходит в тонком кишечнике под действием ферментов поджелудочной железы и слизистой кишечника. Наиболее активным ферментом, осуществлющим полостное переваривание углеводов, является панкреатическая α - амилаза, расщепляющая 1,4 –α -гликозидные связи до точек ветвления крахмала. Ответвления (1,6–α-гликозидные связи) расщепляется дополнительным ферментом 1,6–α -гликозидазой (изомальтазой), который вырабатывается слизистой кишечника.
Ферменты кишечника представлены α- гликозидазами и β - гликозидазами, осуществляющими пристеночное пищеварение углеводов. Основными кишечными ферментами являются:
мальтаза (расщепляет 1,4 –альфа-гликозидные связи в дисахариде мальтозе),
изомальтаза (расщепляет 1,6 - гликозидные связи в крахмале),
сахараза (расщепляет 1, 2- α, β гликозидные связи в дисахариде сахарозе),
лактаза (расщепляет 1,4- β-гликозидные связи в дисахариде лактозе),
гетерогалактозидаза – расщепляет гликозидные связи смешанных олигосахаридов,
β - галактозидаза с оптимумом рН 5.
Под действием перечисленных ферментов полисахариды и дисахариды расщепляются до моносахаридов.
Особенности переваривания углеводов в детском возрасте
Снижена активность амилазы слюны (до 4-х лет).
Преобладает пристеночное переваривание углеводов в тонком кишечнике.
Выше активность лактазы.
Постепенное повышение активности сахаразы с введением прикорма
Снижена активность амилазы поджелудочной железы
Особенности микробиологического статуса кишечника грудного ребёнка
Отсутствует гнилостная микрофлора.
Преобладает бродильная микрофлора (кишечная палочка, ацидофильная флора, бифидофлора, субстратом для которой являются олигосахариды грудного молока).
Всасывание моносахаридов в кишечнике
В
озможен
как пассивный транспорт моносахаридов
в случае высокой концентрации в кишечнике,
так и активный транспорт с участием
белков - переносчиков и одновременным
всасыванием ионов Nа+,
которые обеспечивают структурную
перестройку транспортных белков.
Обратный перенос ионов натрия
осуществляется при участии калий -
натриевого насоса (К,Na-АТФ-азы).
Особенности всасывания углеводов у детей
Более быстрое всасывание углеводов (особенно глюкозы, галактозы)
Могут всасываться декстрины и дисахариды
Всосавшиеся моносахариды по системе воротной вены поступают печень, где примерно половина всосавшихся углеводов депонируется в виде гликогена. Остальная их часть поступает в головной мозг, мышцы и другие ткани.
Утилизация фруктозы и её нарушения
Фруктоза поступает в организм с мёдом, фруктами и различно усваивается у детей и у взрослых людей.
У детей:
Возможны врожденные нарушения усвоения фруктозы у детей. Фруктозурия развивается при снижении активности кетогексокиназы. В этом случае фруктоза не переходит в последующие продукты, увеличивается её концентрация в крови, следовательно, увеличивается её выведение с мочой, так как порог почек для фруктозы невелик. Фруктоземия (непереносимость фруктозы) наблюдается при отсутствии фруктозо-1-фосфат-альдолазы. Проявлением её является поражением центральной нервной системы, печени.
У взрослого человека:
