17. Анатомия трехнейронной системы чувствительности
Пути проведения поверхностной чувствительности
Первым нейроном, проводящим импульсы болевой и температурнойчувствительности, являются псевдоуниполярные нейроныспинномозгоных узлов, периферические ветви которых (дендриты) представляют собой тонкие миелиновые и безмиелиновые волокна, направляющиеся к рецепторам соответствующего участка кожи (дерматому).Центральные ветви этих клеток (аксоны) входят в спинной мозг через латеральную зону задних корешков. В спинном мозге они разделяются накороткие восходящие и нисходящие коллатерали, которые через 1—2 сегмента образуют синаптические контакты с интернейронамижелатинознои субстанции. Сложно организованные клеточные группы спинного мозгаобеспечивают первичный анализ сенсорной информации, модуляцию сигналов и их проведение к вышележащим отделам нервной системы.
В задних рогах расположены тела вторых нейронов, восходящие аксоны которых, направляясь косо вверх, через переднюю серую спайку переходят на противоположную сторону спинного мозга. Располагаясь в блоковых столбах, они формируют латеральный спиноталамический путь.Волокна, идущие в его составе, имеют соматотопическое распространение: волокна от нижних сегментов спинного мозга (обеспечивают иннервацию ног, нижних отделов туловища) расположены более латерально, волокна от верхних сегментов — более медиально (эксцентрическоерасположение длинных проводников).
Латеральный спиноталамический путь оканчивается в вентролатеральном ядре таламуса {третий нейрон). Аксоны клеток этого ядра направляются через заднюю треть задней ножки внутренней капсулы и лучистыйвненец к коре постцентральной извилины (поля 1, 2 и 3).
В постцентральной извилине имеется соматотопическое распределение, аналогичное наблюдающемуся в прецентрально и извилине: в верхних отделах извилинынаходятся корковые центры чувствительности для нижней конечности, всредних отделах — для туловища и верхних конечностей, в нижних отделах — для лица и головы. Части тела, обладающие более тонкой способностью к дифференциации сенсорных стимулов, имеют большее представительство в постцентральной извилине («перевернутый вниз головой человек с непропорциональными по размеру частями тела»). Ходволокон, проводящих болевую чувствительность от внутренних органов, такой же, как и волокон соматической болевой чувствительности.Осуществляет проведение передний спиноталамический путь.
Первым нейроном путей тактильной чувствительности также являются клетки спинномозгового узла. Их умеренно толстые миелинизированные периферические волокна оканчиваются в соответствующих дерматомах, аксоны через задний корешок вступают в задний рог спинного мозга, где переключаются на второй нейрон. Параллельно волокнам, проводящимболевую и температурную чувствительность, через белую спайку они переходят на противоположную сторону, но в отличие от них к таламусуподнимаются в составе переднего спиноталамического пути, проходящего в переднем канатике. Объединяясь в стволе мозга с латеральным спиноталамическим путем в медиальную петлю, также заканчивается ивентралатеральном ядре таламуса (третий нейрон). Его аксоны черезвнутреннюю капсулу с лучистый венец проводят импульсы в постцентральную извилину.
Пути проведения глубокой чувствительности
Проприоцептивные импульсы исходят из рецепторов мышц, сухожилий, фасций, капсул суставов, глубокой соединительной ткани и кожи и проводятся в спинной мозг по отросткам псевдоуниполярных нейронов спинномозговых узлов (первый нейрон). Отдав коллатерали к нейронам задних и передних рогов серого вещества, основнаячасть аксонов первого нейрона входит в задний канатик. Часть аксоновидет вниз, другие — вверх в составе медиального тонкого пучка (Голля) илатерального клиновидного пучка (Бурдаха) и оканчиваются в собственных ядрах: тонком и клиновидном, расположенных на дорсальной стороне покрышки нижней части продолговатого мозга (второй нейрон).
Волокна, поднимающиеся в составе задних канатиков, расположены в соматотопическом порядке. Те из них, которые проводят импульсы от области промежности, ног, нижней половины туловища, идут втонком пучке, прилежащем к задней срединной борозде. Другие, проводящие импульсы от груди, рук и шеи, проходят в составе клиновидного пучка, причем волокна от шеи расположены наиболее латерально. Аксоны вторых нейронов, поднимаясь к таламусу, формируют бульботаламический путь. Он проходит сначала кпереди над перекрестом пирамидных путей, затем в составе медиальной петли переходит на противоположную сторону и поднимается кзади от пирамид и медиально отнижних олив через продолговатый мозг, мост и средний мозг к вентролатеральному ядру таламуса, где лежат третьи нейроны. Аксонынервных клеток этого ядра образуют таламокортикальный путь, который проходит через заднюю треть задней ножки внутренней капсулы илучистый венец белого вещества головного мозга и оканчивается в постцентральной извилине (поля 1, 2, 3) и верхней теменной дольке(поля 5 и 7). Соматотопическая организация сохраняется на протяжении всего хода волокон к таламусу и коре.
