важнейшие предшественники аминокислот

Все аминокислоты, имеющиеся в клетках мезофилла, экспортируются по ситовидным трубкам. Поэтому вся совокупность аминокислот может рассматриваться как конечный продукт ассимиляции нитрата. Синтез этих аминокислот имеет место преимущественно в хлоропластах. Набор синтезируемых аминокислот широко варьирует в зависимости от вида растения и направленности метаболизма. В большинстве случаев основную часть синтезируемых аминокислот составляют глутамат и глутамин (первичными продуктами ассимиляции нитрата). Глутамат экспортируется из хлоропластов в обмен на малат, а глутамин - в обмен на глутамат (см. рис. 10.6). Значительную часть общего количества аминокислот, присутствующих в клетках мезофилла, составляют также серин и глицин. образующиеся как промежуточные продукты в процессе фотодыхания. У С4-растений часто образуются большие количества аланина.

(Основными синтезируемыми аминокислотами являются глутамат, глутамин, серин и глицин. У С4 растений также активно образуется аланин.)

3 слайд

3. фосфоглицерат - наиболее важный углеродный предшественник синтеза аминокислот. Он образуется в цикле Кальвина и экспортируется из хлоропластов в цитозоль триозофосфатфосфатным переносчиком в обмен на фосфат. В цитозоле 3-фосфоглицерат превращается фосфоглицератмутазой и енолазой в фосфоенолпируват (ФЕП). От ФЕП идет разветвление на два метаболических пути: реакция, посредством пируваткиназы приводящая к пирувату, и с участием ФЕП-карбоксилазы, дающая оксалоацетат. Кроме того, ФЕП совместно с эритрозо-4-фосфатом служит предшественником для синтеза ароматическихаминокислот через шикиматный путь, рассматриваемый далее в этой главе. Поскольку шикиматный путь локализован в хлоропластах, необходимый ФЕП транспортируется в хлоропласты спецефическим ФЕП-фосфатным-транслокатором (переносчиком).

4 слайд

ФЕП-карбоксилазная реакция также используется в метаболизме устьичных клеток (раздел 8.2) и С4- и САМ-метаболизме (разделы 8.4 и 8.5). Оксалоацетат, образуемый при участии ФЕП-карбоксилазы, несет две функции в ассимиляции нитрата:

5 слайд

1. Он превращается путем трансаминирования в аспартат, который является предшественником синтеза пяти других аминокислот (аспарагина, треонина, изолейцина, лизина и метионина).

2. Совместно с пируватом он служит предшественником для образования а-кетоглутарата, который превращается путем трансаминирования в глутамат, являющийся в свою очередь предшественником трех других аминокислот (глутамина, аргинина и пролина).

( 3-фосфоглицерат - наиболее важный углеродный предшественник синтеза аминокислот. В цитозоле он превращается в фосфоенолпируват (ФЕП) с помощью фосфоглицератмутазы и енолазы. ФЕП затем образует пируват (при участии пируваткиназы) и оксалоацетат (с помощью ФЕП-карбоксилазы) который несет две функции в ассимиляции нитрата: со слайда. В конце ещё напишите «Также, с участием эритрозо-4-фосфата служит предшественником для синтеза ароматическихаминокислот. «)

Гликолат, образованный при фотодыхании, служит предшественником для образования глицина и серина (см. рис. 7.1), из последнего образуется цистеин (глава 12). В нефотосинтезирующих клетках серин и глицин могут также образовываться из 3-фосфоглицерата. Детали этого процесса здесь не обсуждаются. Рибо30-5-фосфат является предшественником для синтеза гистидина. Этот путь в растениях еще не полностью известен.

Для синтеза глутамата требуется участие митохондриального метаболизма

6 слайд- 7 слайд

глутамат образуется из а-кетоглутарата, который может поставляться при неполном протекании митохондриального цикла Кребса (лимонной кислоты) (см. рис. 10.11). Пируват и оксалоацетат транспортируются из цитозоля в митохондрии специфическими переносчиками. Пируват окисляется пируватдегидрогеназой, и полученный таким образом ацетил-КоА конденсируется с оксалоацетатом, образуя цитрат. Этот цитрат может подвергаться превращению в изоцитрат с помощью аконитазы, окисляясь далее НАДФ-изоцитратдегидрогеназой, а полученный в результате а-кетоглутарат может транспортироваться в цитозоль специфическим переносчиком. Но часто основная часть цитрата, образованного в митохондриях, экспортируется в цитозоль и там превращается в а-кетоглутарат цитозольными изоферментными формами аконитазы и НАДФ-изоцитратдегидрогеназы. В этом случае лишь короткий отрезок цикла Кребса (лимонной кислоты) включается в синтез а-кетоглутарата из пирувата и оксалоацетата. Цитрат выносится из митохондрий специфическим переносчиком в обмен на оксалоацетат.

8 слайд

Биосинтез пролина и аргинина

Глутамат является предшественником синтеза пролина (рис. 10.12). Его дельта-карбоксильная группа сначала превращается глутаматкиназой в богатый энергией смешанный ангидрид с фосфорной кислотой и затем с помощью НАДФН восстанавливается до альдегида. Сопутствующий гидролиз богатой энергией фосфоэфирной связи делает реакцию необратимой. Кольцо образуется конденсацией карбонильной группы с альфа-аминогруппой. Результатом восстановления с участием НАДФН является образование пролина.

Пролин не только является составляющим элементом белков, но помимо этого несет особую функцию в листьях как вещество, защищающее от повреждений при обезвоживании. В условиях сухости или высокого содержания солей в почве (и то и другое приводит к водномустрессу) многие растения накапливают очень большие количества пролина в листьях, в некоторых случаях превышающие суммарные количества всех других аминокислот. Предполагают, что накопление пролина при водном стрессе вызывается индукцией синтеза белка фермента пирролин-5-карбоксилатредуктазы

9 слайд

Пролин предохраняет растения от обезвоживания, так как он, в отличие от минеральных солей, не оказывает ингибирующего действия на ферменты даже в очень высоких концентрациях. Поэтому пролин классифицируют как совместимое соединение. Другие совместимые соединения, образуемые в определенных растениях в ответ на водный стресс, - это сахароспирты, такие как маннит (рис. 10.13), и бетаины, состоящие из аминокислот, таких как пролин, глицин и аланин, аминогруппы которых метилированы. Последние называются пролин-, глицин- и аланинбетаинами. Накопление таких совместимых соединений, особенно в цитозоле, хлоропластах и митохондриях, значительно уменьшает в этих компартментах повреждающее действие водного дефицита и зашищает растения от обезвоживания. Но кроме того эти соединения как антиоксиданты принимают участие в ликвидации активных форм кислорода (АФК) (раздел 3.9).

Водный дефицит и высокое содержание солей в почве приводят к ингибированию ассимиляции СО2, и в результате к перевосстановлению переносчиков, участвующих в фотосинтетическом транспорте электронов, что в свою очередь ведет к возрастанию образования АФК.

10 слайд

На первом этапе синтеза аргинина а-аминогруппа глутамата ацетилируется путем реакции с ацетил-КоА и таким образом становится защищенной. Затем дельта-карбоксильная группа фосфорилируется и восстанавливается до семиальдегида в реакции, примерно такой же, как при синтезе пролина. Здесь а-аминогруппа защищена и образование кольца невозможно. Путем трансаминирования с глутаматом альдегидная группа превращается в аминогруппу, и после отщепления ацетильного остатка образуется орнитин. Превращение орнитина в аргинин (на рис. 10.12 показано лишь суммарно) осуществляется таким же образом, что и в цикле мочевины у животных, конденсацией с карбамоилфосфатом в цитруллин. Аминогруппа переносится с аспартата на цитруллин, вследствие чего образуются аргинин и фумарат.