104. Эволюция структуры и функций коры больших полушарий.

НА ЛИСТКЕ ! 69-71СТР!

Большие полушария — это филогенетически наиболее молодой отдел ЦНС, развивающийся из конечного мозга.

Кора — это поверхностный слой серого вещества больших полушарий, который состоит из нервных клеток с их отростками и промежуточной ткани (нейроглия, кровеносные и лимфатические сосуды).

Основными тенденциями в ходе эволюции мозга являются:

• энкефализация (энцефализация) – увеличение размеров, массы, сложности строения больших полушарий;

• кортиколизация – увеличение площади, массы, сложности строения коры больших полушарий. Кортиколизацию как эволюционную тенденцию можно подразделить на структурную и функциональную.

Структурное развитие коры идет с увеличением нервных элементов и возникновение многослойного строения коры ( у амфибий — 1 слой, у птиц — 3 слоя, у селовека — 6 слоев).

Параллельно происходит усовершенствование связей как в пределах самой коры, так и её связь с другими отделами ЦНС. В процессе эволюции происходит увеличение площади поверхности коры за счет образования борозд и извилин и теперь она (S пов.) составляет примерно 2,5 м2.

В коре ядерный тип строения нижележащих отделов ЦНС сменяется экранным типом, а именно в коре клетки лежат в одной плоскости, а также увеличивается количество чувствительных нервных клеток по сравнению с двигательными (в спинном мозге соотношение чувствительных и двигательных нейронов составляет 15 : 1, а в коре — 20 : 1).

В процессе эволюции увеличивается ёмкость черепа, нарастает масса мозга, что не определяет умственных способностей, а имеет отношение к изменению массы тела( у слона m = 5 кг, отношение к массе тела составляет 1/500, у обезьян — 1/50, у человека — 1/40). Важным является соотношение между отдельными долями больших полушарий : затылочная доля у обезьян составляет 30-40%, у человека — 12%, нижние теменные доли 0,7% и 0,8%, лобные доли 10% и 20%.

В ходе эволюции происходит специализация центров и кортиколизация функций.

Для оценки степени эволюционного развития мозга используют относительную массу головного мозга (т.е. соотношение массы головного мозга и массы тела), выводимое из следующей формулы:

М тела = К х М мозга 2/3

где К – коэффициент энкефализации (энцефализации) равный у грызунов 0,06; у шимпанзе бонобо – 0,3; а у человека – 1.

Разновидности коры больших полушарий по их филогенетическому возрасту:

• Архиокортекс (древнейшая кора). Обонятельные луковицы, обонятельные тракты, обонятельные бугорки.

• Палеокортекс (старая кора). Структуры, расположенные на медиальной поверхности височной доли (гиппокамп, парагиппокампальная извилина, крючок).

• Неокортекс (новая кора). Покрывает большие полушария снаружи (плащ).

Послойная организация неокортекса:

I. Молекулярный (плексиформный). В этом слое множество волокон, образующих густое параллельное поверхности сплетение, но мало клеток.

II. Наружный зернистый (наружный гранулярный). В нем густо расположены мелкие нейроны самой различной формы, среди которых находятся малые пирамидные клетки. Нервные волокна здесь ориентированы преимущественно параллельно поверхности коры.

III. Наружный пирамидный. Он состоит в основном из пирамидных нейронов средней величины; более крупные клетки лежат в нем глубже.

IV. Внутренний зернистый (внутренний гранулярный). В этом слое диффузно расположены мелкие нейроны различной величины (звездчатые клетки), между которыми проходят плотные пучки параллельных поверхности коры волокон.

V. Внутренний пирамидный. Он состоит в основном из средних и крупных пирамидных клеток; например, гигантские пирамидные клетки Беца в прецентральной извилине.

VI. Слой веретеновидных (фузиформных) клеток. Здесь (VI a) находятся преимущественно веретеновидные нейроны. Глубинная часть этого слоя (VI b) переходит в белое вещество головного мозга.

2 и 4 слои выполняют чувствительную функцию, 5 и 6 слои — двигательную эфферентную, 3 слой важен для внутрикорковых связей ассоциативных путей.

Функциональной единицей коры является колонка клеток, которая ограничена в вертикальном направлении и воспринимает определенный вид раздражителя. Диаметр колонки равен примерно 500 мкм. Работа происходит по вероятностно-статистическому принципу. Вероятностный принцип говорит об участии определенного количества нейронов, а количество участвующих нейронов необходимо для выполнения определенной функции (статистический принцип)..