69. Регуляция внешнего дыхания. Строение и локализация дыхательного центра, его автоматия.

НА ЛИСТКЕ!!!!!! 42-43!!!!!!!

Под дыхательным центром понимают совокупность нейронов, расположенных в разных отделах центральной нервной системы, обеспечивающих координированную деятельность мышц и приспособление дыхания к изменяющимся условиям внешней и внутренней среды организма.

Дыхательный центр располагается в ядрах ретикулярной формации на дне IV желудочка и захватывает несколько миллиметров в обе стороны. Дыхательный центр представляет собой парное образование, состоящее из центра вдоха (инспираторного) и центра выдоха (экспираторного). Каждый центр регулирует дыхание одноименной стороны: при разрушении дыхательного центра с одной стороны наступает прекращение дыхательных движений с этой же стороны. Нейроны верхнего отдела моста, регулирующие акт дыхания - пневмотаксический центр. В настоящее время показано наличие экспираторных и инспираторных нейронов в продолговатом мозге и ретикулярной формации ствола. Они расположены между задней границей ядер лицевых нервов и местом отхождения корешков от первых сегментов спинного мозга (на протяжении 10-12 мм). Нейроны экспираторного и инспираторного центров располагаются диффузно. В центре вдоха встречаются нейроны, регулирующие выдох, а в центре выдоха - регулирующие вдох.

В структурах моста различают тоже два дыхательных центра. Один из них - пневмотаксический - способствует смене вдоха на выдох (тормозит вдох). Второй центр осуществляет тоническое влияние на дыхательный центр продолговатого мозга.

Экспираторный и инспираторный центры находятся в реципрокных отношениях. Под влиянием спонтанной активности нейронов инспираторного центра возникает акт вдоха, во время которого при растяжении легких возбуждаются механорецепторы. Импульсы от механорецепторов по афферентным волокнам блуждающего нерва поступают в дыхательный центр и вызывают возбуждение экспираторного и торможение инспираторного центра. Это обеспечивает смену вдоха на выдох.

В смене вдоха на выдох существенное значение имеет пневмотаксический центр, который свои влияния осуществляет через нейроны экспираторного центра. В момент возбуждения инспираторного центра продолговатого мозга одновременно возникает возбуждение в инспираторном отделе пневмотаксического центра. От последнего по отросткам его нейронов импульсы приходят к экспираторному центру продолговатого мозга, вызывая его возбуждение и по индукции торможение инспираторного центра, что приводит к смене вдоха не выдох.

Регуляция дыхания осуществляется благодаря согласованной деятельности всех отделов центральной нервной системы, объединенных понятием дыхательного центра, влияют различные гуморальные и рефлекторные факторы.

Способность дыхательного центра к автоматии впервые обнаружена И.М.Сеченовым (1882 г) в опытах на лягушках в условиях полной деафферентации животных. В этих экспериментах, несмотря на то что афферентные импульсы не поступали в центральную нервную систему, регистрировались колебания потенциалов в дыхательном центре продолговатого мозга.

Об автоматии дыхательного центра говорит опыт Гейманса с изолированной головой собаки. Ее мозг был перерезан на уровне середины моста и лишен различных афферентных влияний (были перерезаны языкоглоточный, язычный и тройничный нервы). В этих условиях к дыхательному центру не поступали импульсы не только от легких и дыхательных мышц (вследствие предварительного отделения головы), но и от верхних дыхательных путей (вследствие перерезки выше названных нервов). Но тем не менее у животного сохранялись ритмические движения гортани. Этот факт можно объяснить только наличием ритмической активности нейронов дыхательного центра.

Автоматия дыхательного центра поддерживается и изменяется под влиянием импульсов от дыхательных мышц, сосудистых рефлексогенных зон, различных интеро- и экстерорецепторов, а также под влиянием многих гуморальных факторов (pH крови, содержания СО2 и кислорода в крови и др.).

При перфузии IV желудочка сдвиг pH перфузионного раствора в кислую сторону приводит к увеличению легочной вентиляции, а сдвиг pH в щелочную сторону - к ее уменьшению.

Последующими исследованиями ряда авторов было показано, что в регуляции дыхания важно не только изменение pH крови, но и содержание углекислоты, как специфически действующего фактора.