17. Электронно-микроскопическое строение мышечного волокна. Саркомер.

На листке ! 9 страница

Мышечное волокно - это многоядерная структура, окружена мембраной и содержит сократительный аппарат — миофибриллы. В саркоплазме клеток содержатся митохондрии, система продольных трубочек —саркоплазматическая сеть(ретикулум) и система поперечных трубочек —Т-система. Функциональной сократительной единицей мышечной клетки является саркомер; из саркомеров состоит миофибрилла. Саркомеры отделяются друг от друга Z-пластинками.

При изучении мышечных волокон в световой микроскоп была выявлена их поперечная исчерченность. Оказалось, что миофибрилла состоит из чередующихся темных – анизотропных дисков (дисков А) и светлых -изотропных (дисков I). По центру изотропных дисков проходит Z-мембрана, которая объединяет все миофибриллы и упорядочивает расположение дисков - темных над темными, светлых над светлыми. В центре темного диска располагается полоска просветления Н.

Более тонкое, электронно-микроскопическое исследование показало, что миофибрилла имеет два типа сократительных белков актин и миозин.

Актиновые филаменты - это тонкие и длинные нити белка, закрученные в двойную спираль с шагом около 36,5 нм. Они проходят через поры Z- мембраны.

Между нитями актина в центре саркомера располагаются более толстые и короткие нити миозина. В состоянии покоя нити актина и миозина незначительно перекрывают друг друга таким образом, что общая длина саркомера составляет около 2,5 мкм. Нити миозина в состоянии покоя удерживает М-линия, которая располагается в центре Н-полоски.

На боковых сторонах миозиновых нитей были обнаружены поперечные мостики. Они состоят из головки и шейки. Головка представляет собой шарнир и может поворачиваться вокруг своей оси за счет эластических свойств. Головка при связывании с актином приобретает выраженную АТФ-азную активность.

В продольных бороздках актиновых филаментов располагаются нитевидные молекулы белка тропомиозина.С шагом, равным 40 нм, к молекуле тропомиозина прикреплена молекула другого белка —тропонина. Тропонин и тропомиозин являются регуляторными белками и играют важную роль в механизмах взаимодействия актина и миозина при сокращении.

18. Механизм сокращения мышечного волокна. Теория скользящих нитей.

На листке!!!!!!!!!! 9-10 страницы

Механизм мышечного сокращения до настоящего времени раскрыт не полностью.

Достоверно известно следующее.

1. Источником энергии для мышечного сокращения являются молекулы АТФ.

2. Гидролиз АТФ катализируется при мышечном сокращении миозином, обладающим ферментативной активностью.

3. Пусковым механизмом мышечного сокращения является повышение концентрации ионов кальция в саркоплазме миоцитов, вызываемое нервным двигательным импульсом.

4. Во время мышечного сокращения между тонкими и толстыми нитями миофибрилл возникают поперечные мостики или спайки.

5. Во время мышечного сокращения происходит скольжение тонких нитей вдоль толстых, что приводит к укорочению миофибрилл и всего мышечного волокна в целом.

Гипотез, объясняющих механизм мышечного сокращения много, но наиболее обоснованной является так называемая гипотеза (теория) «скользящих нитей» или «гребная гипотеза».

В покоящейся мышце тонкие и толстые нити находятся в разъединенном состоянии.

Под воздействием нервного импульса ионы кальция выходят из цистерн саркоплазматической сети и присоединяются к белку тонких нитей – тропонину. Этот белок меняет свою конфигурацию и меняет конфигурацию актина. В результате образуется поперечный мостик между актином тонких нитей и миозином толстых нитей. При этом повышается АТФазная активность миозина. Миозин расщепляет АТФ и за счет выделившейся при этом энергии миозиновая головка подобно шарниру или веслу лодки поворачивается, что приводит к скольжению мышечных нитей навстречу друг другу.

Совершив поворот, мостики между нитями разрываются. АТФазная активность миозина резко снижается , прекращается гидролиз АТФ. Однако при дальнейшем поступлении нервного импульса поперечные мостики вновь образуются, так как процесс, описанный выше, повторяется вновь.

В каждом цикле сокращения расходуется 1 молекула АТФ.