Раздел 5, дыхалка 1-1

Раздел №5 дыхалка

1. Сущность и этапы дыхания. Конвективный и

диффузионный транспорт газов.

Сущность процесса газообмена заключается в переходе кислорода из альвеолярного воздуха в венозную кровь, которая циркулирует по легочных капиллярах (поглощение кислорода), и в переходе углекислого газа из венозной крови в альвеолярный воздух (выделение углекислого газа). Обогащенная кислородом кровь из легких разносится по всей кровеносной системе, отдавая для обогащения тканям кислород и забирая от них углекислый газ. Кислород, поступающий в кровь, доставляется во все клетки организма.

Этапы дыхания:

1.Вне́шнее дыха́ние (вентиляция альвеол, которая непосредственно обеспечивается дыхательной системой);

а) газообме́н в лёгких (между альвеолярным воздухом и кровью капилляров малого круга кровообращения);

2.Тра́нспорт га́зов кро́вью (перенос кислорода с током крови ко всем периферическим органам и тканям, в том числе и самим лёгким, а также удаление углекислоты, образующейся в ходе катаболических процессов сердечно-сосудистой системой);

а) газообмен между артериальной кровью и тканями

3.Тканево́е (кле́точное) дыха́ние — совокупность биохимических реакций, протекающих в клетках живых организмов, в ходе которых происходит окисление углеводов, липидов и аминокислот до углекислого газа и воды с высвобождением энергии, необходимой для биосинтеза молекул аденозинтрифосфата (АТФ), являющегося универсальным источником энергии в клетке.

Диффузный обмен газов — проникновение О2 извне и СО2 наружу полностью обеспечивает протекание биологического окисления у микроскопических организмов — это прямое дыхание. Но диффузия это медленный процесс и он дополняется другим очень быстрым процессом — конвекцией — переносом О2 и СО2 с потоком газовой смеси и/или жидкости. Только конвективный перенос респираторных газов может обеспечить дыхание крупным организмам.

2. Внешнее дыхание, его эволюция.

Основными этапами эволюции дыхательной системы являются:

1.) Диффузионный транспорт газов через поверхность тела

(простейшие). Прямое дыхание путем диффузии респираторных газов

через всю поверхность тела свойственно для простейших одноклеточных и примитивных беспозвоночных. При дыхании, происходящем в митохондриях, концентрация кислорода в цитоплазме снижается, поэтому кислород диффундирует в клетку из окружающей воды, где его концентрация выше, поскольку она поддерживается диффузией кислорода из воздуха и выделением его фотосинтезирующими организмами, обитающими в воде. Углекислота, образующаяся в результате обменных процессов, диффундирует по градиенту концентрации в окружающую среду.

2.) Появление конвекционного транспорта и дыхательных пигментов (черви). Конвективный перенос газов появляется у иглокожих: побуждаемый движением ресничек ток жидкости через целомическую полость. Однако функция дыхания еще не отделена от питания и выделения. В процессе дальнейшего развития у червей, моллюсков, членистоногих «внешний» конвективный транспорт дополняется «внутренним»: возникает кровеносная система с химическими переносчиками кислорода — гемоглобином и другими пигментами.

3.) Появление специализированных структур для газообмена:

жабры (рыбы, моллюски, ракообразные), трахеи (насекомые).

Специализированные структуры для газообмена — жабры впервые появились у кольчатых червей. Морские черви, обитающие в песке или трубочках из песка, совершали волнообразные движения, чтобы создавать вокруг себя ток воды, иначе им не хватало растворенного в морской воде кислорода. У ракообразных также появились жабры, обеспечивающие процесс дыхания в водной среде. Жабры имеются также у моллюсков, рыб и некоторых амфибий. Газы диффундируют через тонкий жаберный эпителий в кровь и разносятся по всему организму. Каждое животное, дышащее при помощи жабр, имеет какое-либо приспособление, обеспечивающее непрерывное омывание их током воды

Членистоногие решают проблему снабжения кислородом клеток организма иным путем: в каждом сегменте тела у них имеется пара дыхалец — отверстий, ведущих в разветвленную систему трубочек — трахей, по которым воздух доставляется ко всем внутренним органам. Трахеи заканчиваются микроскопическими разветвлениями трахеолами, наполненными жидкостью, через их стенки кислород диффундирует в соседние клетки, а углекислый газ — в обратном направлении.

4.) Появление системы активной вентиляции (наземные позвоночные). Выход на сушу способствовал развитию специфических органов дыхания (диффузионные легкие, трахеи, легкие). Однако поглощение кислорода организмом обязательно проходило стадию растворения в жидкости, покрывающей газообменные поверхности. Этот принцип сохранился на всех этапах эволюции. Общий принцип функционирования респираторных систем заключается в создании динамического контакта крови с газовой средой, в сочетании кровотока в сосудах органов дыхания (их перфузии) с прокачиванием через эти органы воды или воздуха (их вентиляции). Исключение составляет кожное дыхание амфибий, не требующее особого вентилирующего аппарата. У наземных рептилий в связи с развитием ороговевающего покрова водное и кожное дыхание становится невозможным, что знаменует окончательный переход от газообмена во влажной среде к «сухой» вентиляции.

3. Легочная вентиляция, паттерн дыхания.

Легочная вентиляция – обмен газами между окружающей средой и легкими.

Нормовентиляция - это газообмен в легких, который соответствует метаболическим потребностям организма.

Гипервентиляция — это газообмен в легких, который превышает метаболические потребности организма.

Гиповентиляция — это газообмен в легких, который не достаточен для обеспечения метаболических потребностей организма.

Эйпноэ — это нормальная частота и глубина дыхания в покое, которые сопровождаются ощущением комфорта.

Гиперпноэ — это увеличение глубины дыхания выше нормы.

Тахипноэ(«дыхание загнанного зверя») — учащённое поверхностное дыхание ;это увеличение частоты дыхания выше нормы.

Брадипноэ(патологическое урежение дыхания ) — это уменьшение частоты дыхания ниже нормы.

Диспноэ (одышка) — это недостаточность или затрудненность дыхания, которые сопровождаются неприятными субъективными ощущениями.

Апноэ — это остановка дыхания, обусловленная отсутствием физиологической стимуляции дыхательного центра.

Асфиксия — это остановка или угнетение дыхания, связанные с нарушением поступления воздуха в легкие вследствие непроходимости дыхательных путей.

4. Дыхательные мышцы, их иннервация.

Изменения объема грудной полости в процессе дыхательного цикла обусловлены сокращением и расслаблением дыхательных мышц. Они подразделяются на инспираторные(мышцы вдоха) и

экспираторные(мышцы выдоха). Для усиления дыхания в условиях нормы и патологии используется вспомогательная инспираторная и

экспираторная мускулатура.

Различают основные и вспомогательные инспираторные мышцы.

Косновным инспираторным мышцам относятся:

1)диафрагма,

2)наружные косые межреберные и межхрящевые мышцы. При глубоком форсированном дыхании в акте вдоха участвуют

вспомогательные инспираторные мышцы:

1)грудино-ключично-сосцевидная,

2)мышцы грудной клетки — большая и малая грудные, трапециевидные, ромбовидные, мышца, поднимающая лопатку.

Во время выдоха сокращаются экспираторные мышцы, к которым относятся внутренние межреберные. При их сокращении вышележащее ребро подтягивается к нижележащему, а грудная клетка опускается.

Вспомогательные экспираторные мышцы — это мышцы передней брюшной стенки: прямая мышца живота, наружная косая мышца, внутренняя косая мышца и поперечная мышцы живота. В области грудопоясничного перехода это самые нижние волокна подвздошно-реберной мышцы и длиннейшая мышца, задняя нижняя зубчатая мышца и квадратная мышца поясницы.

Нейроны дыхательного центра в зависимости от проекции их аксонов подразделяют на три группы:

1) нейроны, иннервирующие мышцы верхних дыхательных путей и регулирующие поток воздуха в дыхательных путях;

2) нейроны, которые синаптически связаны с дыхательными мотонейронами спинного мозга и управляют таким образом мышцами вдоха и выдоха;

3) проприобульбарные нейроны, которые связаны с другими нейронами дыхательного центра и участвуют только в генерации дыхательного ритма.

Иннервация дыхательных мышц осуществляется за счет ветвей шейного и плечевого сплетении, межреберных и торакальных нервов. Диафрагма как главная респираторная мышца получает иннервацию за счет специального диафрагмального нерва, берущего начало из 3-го, 4-го и 5-го сегментов.

Иннервация: двигательная иннервация осуществляется диафрагмальным нервом (С3, С4, С5), а чувствительная иннервация осуществляется диафрагмальным нервом (сухожильный центр диафрагмы) и 6 или 7 нижним межреберными нервами (периферические части диафрагмы).

5. Биомеханика дыхательных движений.

Внешнее дыхание осуществляется благодаря изменениям объема грудной полости, влияющим на объем легких.

Объем грудной полости увеличивается во время вдоха (инспирация) и

уменьшается во время выдоха (экспирация). Легкие пассивно следуют за изменениями объема грудной полости, расширяясь при вдохе и спадаясь при выдохе. Эти дыхательные движения обеспечивают вентиляцию легких за счет того, что при вдохе воздух по воздухоносным путям поступает в альвеолы, а при выдохе покидает их. Изменение объема грудной полости осуществляется в результате сокращений дыхательных мышц

6. Роль плевральной полости для вентиляции легких.

Легкие, находящиеся в грудной клетке, отделены от ее стенок плевральной полостью — шелевидным пространством, выстланным эластичной прозрачной оболочкой (плеврой).

Плевра защищает легкие, не дает воздуху просачиваться из них в грудную полость и уменьшает трение между легкими и стенками грудной клетки.

Внутренний, висцеральный, листок плевры покрывает легкие, а наружный,

париетальный (пристеночный), выстилает стенки грудной клетки и диафрагму.

Плевральная полость содержит жидкость, выделяемую плеврой. Эта жидкость увлажняет плевру и тем самым уменьшает трение между ее листками при дыхательных движениях. Плевральная полость непроницаема для воздуха и давление в ней на 3—4 мм рт. ст. ниже, чем в легких.

Отрицательное давление в плевральной полости поддерживается на протяжении всего вдоха, что позволяет альвеолам расправляться и заполнять любое дополнительное пространство, возникающее при расширении грудной клетки.

7. Пневмоторакс закрытый и открытый, его последствия.

Пневмоторакс — скопление воздуха в плевральной полости, которое обычно приводит к сдавлению легкого, уменьшению дыхательной (вентилируемой) поверхности.

По характеру повреждения и сообщения с внешней средой выделяют за-

крытый и открытый пневмоторакс, а также клапанный и спонтанный пневмоторакс.

1.) Закрытым пневмотораксом называют такой, при котором отсутствует сообщение между накопившимся в плевральной полости воздухом и атмосферой. Закрытый пневмоторакс – частичное или полное спадение легкого, обусловленное попаданием воздуха в плевральную полость; при этом плевральная полость не сообщается с внешней средой, а количество газа при дыхании не увеличивается. Травматический пневмоторакс, как правило, является следствием закрытой травмы грудной клетки, сопровождающейся переломом ребер и разрывом легкого.

2.) Открытым называют пневмоторакс, при котором воздух поступает в полость плевры при вдохе и выходит обратно при выдохе.

Открытый пневмоторакс возникает при проникающих ранениях грудной клетки. При этом типе пневмоторакса плевральная полость свободно сообщается с атмосферным воздухом через открытую рану грудной клетки (открытый наружу) или дефект в бронхе или в трахее (открытый внутрь). Давление в плевральной полости на стороне поражения становится положительным. В силу своих эластических свойств легкое спадается. Таким образом, при открытом пневмотораксе спавшееся легкое совершает слабые дыхательные движения, несколько расправляясь при выдохе и спадаясь при вдохе, т. е. совершает при дыхании движения, обратные здоровому легкому.

3.) Напряженный, или клапанный пневмоторакс развивается в результате ранения бронха (трахеи) или обширного повреждения ткани легкого при отсутствии зияющей раны грудной стенки.

4.) Спонтанный пневмоторакс – это проникновение воздуха в плевральную область легкого через повреждение на его поверхности. В пульмонологии его характеризуют как идиопатический, самопроизвольный пневмоторакс, который не связан с предварительным получением травмы или лечебно-диагностическими процедурами.

8. Легочные объемы и емкости, методы их определения.

Для характеристики вентиляционной функции легких и ее резервов большое значение имеет величина статических и динамических объемов и емкостей легких.

К статическим объемам относят: дыхательный объем, резервный объем вдоха, резервный объем выдоха и остаточный объем, а также емкости: жизненную емкость легких, емкость вдоха, функциональную остаточную емкость и общую емкость легких.

Объем воздуха в легких и дыхательных путях зависит от следующих показателей:

1)антропометрических индивидуальных характеристик человека и дыхательной системы;

2)свойств легочной ткани;

3)поверхностного натяжения альвеол;

4)силы, развиваемой дыхательными мышцами,

При спокойном дыхании с каждым дыхательным циклом в легкие поступает объем воздуха, называемый дыхательным объемом (ДО — VT). Величина VТ у взрослого здорового человека весьма вариабельна; в состоянии покоя VТ составляет в среднем около 0,5 л.

Максимальный объем воздуха, который человек способен дополнительно вдохнуть после спокойного вдоха, называется резервным объемом вдоха (РОвд. —IRV). Этот показатель для человека среднего возраста со средними антропометрическими данными составляет около 1,5—1,8 л.

Максимальный объем воздуха, который человек может дополнительно выдохнуть после спокойного выдоха, называется резервным объемом выдоха (РОвыд. —ERV) и составляет 1,0—1,4 л. Гравитационный фактор оказывает выраженное влияние на этот показатель, поэтому он выше в вертикальном положении, чем в горизонтальном.

Остаточный объем (00) — объем воздуха, который остается в легких после максимального выдоха. Величина остаточного объема равна 1,0—1,5 л.

Емкость вдоха (Е.) равна сумме дыхательнето объема и резервного объема вдоха. У человека Е» составляет в среднем 2,0—2,3 л.

Жизненная емкость легких (ЖЕЛ) включает в себя дыхательный объем,

резервный объем вдоха, резервный объем выдоха. У мужчин среднего возраста ЖЕЛ варьирует в пределах 3,5—5,0 л и более. Для женшин 3,0— 4,0 л. В зависимости от методики измерения ЖЕЛ различают ЖЕЛ вдоха, когда после полного выдоха производится максимально глубокий вдох и ЖЕЛ выдоха, когда после полного вдоха производится максимальный выдох

Функциональная остаточная емкость (ФОЕ) — обьем воздуха в легких

после спокойного выдоха. ФОЕ является суммой резервного объема выдоха и остаточного объема.

Общая емкость легких (ОЕЛ) — объем воздуха в легких по окончании полного вдоха. ОЕЛ рассчитывают двумя способами:

ОЕЛ = 00 + ЖЕЛ или ОЕЛ = ФОЕ +Евдоха.

9. Газообмен в легких. Роль сурфактанта.

Газообмен в лёгких — это обмен газами между альвеолярным воздухом и кровью лёгочных капилляров путём диффузии.

Кровь, которая течет к легким от сердца (венозная), содержит мало кислорода и много углекислого газа; а воздух в альвеолах, наоборот, содержит много кислорода и меньше углекислого газа. Вследствие этого через стенки альвеол и капилляров происходит двусторонняя диффузия, в следствие которой кислород переходит в кровь, а углекислый газ поступает из крови в альвеолы.

В крови кислород проникает в эритроциты и соединяется с гемоглобином. Кровь, насыщенная кислородом, становится артериальной и по легочным венам поступает в левое предсердие.

Диффузия газов в легких происходит вследствие разницы парциального давления газов в альвеолярном воздухе и в крови.

Парциальное давление — это когда каждый газ в смеси оказывает давление в соответствии с его процентным содержанием и независимо от наличия других газов.

Парциальное давление кислорода в альвеолах (100 мм рт.ст.) значительно выше,

чем напряжение кислорода в венозной крови, поступающей в капилляры легких (40 мм рт.ст.). Градиент парциального давления углекислого газа направлен в обратную сторону (46 мм рт.ст. в начале легочных капилляров и 40 мм рт.ст. в альвеолах).

Эти градиенты давлений являются движущей силой диффузии кислорода и углекислого газа в крови и в альвеолярном воздухе.

Молекулы газа в силу диффузии переходят из области большего парциального давления в область низкого парциального давления.

Проницаемость мембраны для газа выражают величиной диффузионной способности легких — это количество газа, проникающего через легочную мембрану за 1 мин. при градиенте давления в 1 мм рт.ст. Коэффициент диффузии для СО2 в 20-25 раз больше, чем для кислорода. При прочих равных условиях углекислый газ диффундирует через определенный слой среды в 20-25 раз быстрее, чем кислород. Именно поэтому обмен СО2 в легких происходит

достаточно полно, несмотря на небольшой градиент парциального давления этого газа.

Сурфактант — вещество, покрывающее внутреннюю поверхность альвеол, называется. Это поверхностно-активное вещество (пленка, которая состоит из фосфолипидов (90-95%), четырех специфических для него протеинов, а также небольшого количества угольного гидрата), образуется специальными клетками альвеоло-пневмоцитами II типа. Период его полураспада 12-16 часов.

Функции сурфактанта:

1.при вдохе предохраняет альвеолы от перерастяжения благодаря тому, что молекулы сурфактанта расположены далеко друг от друга, что сопровождается

сповышением величины поверхностного натяжения;

2.при выдохе предохраняет альвеолы от спадения: молекулы сурфактанта расположены близко друг к другу, в результате чего величина поверхностного натяжения снижается;

3.создает возможность расправления легких при первом вдохе новорожденного;

4.влияет на скорость диффузии газов между альвеолярным воздухом и

кровью;

5.регулирует интенсивность испарения воды с альвеолярной поверхности;

6.обладает бактериостатической активностью;

7.оказывает противоотечное (уменьшается выпотевание жидкости из крови в альвеолы) и антиокислительное действие (защищает стенки альвеол от повреждающего действия окислителей и перекисей

10. Транспорт кровью кислорода. Кривая диссоциации оксигемоглобина.

О2 переносится к тканям в двух формах:

1.связанный с гемоглобином

2.растворенный в плазме.

Вкрови содержится лишь незначительное количество О2, растворимого в плазме. Большая часть кислорода переносится кровью в виде химического соединения с гемоглобином. Газообмен кислорода между альвеолярным воздухом и кровью происходит благодаря наличию концентрационного градиента О2 между этими средами.

Поступающий из альвеолярного воздуха в кровь кислород, вначале растворяется в плазме, а затем диффундирует в эритроциты, где быстро присоединяется к гемоглобину. При протекании крови через капилляр кислород практически весь поступает в клетки, а его пополнение идет за счет деоксигенации оксигемоглобина (HbO2).

Деоксигенация – процесс перехода О2 из HbO2 в физически растворенное в

плазме состояние и затем в ткани. Время деоксигенации равно времени пребывания эритроцита в капилляре.

Оксигенация – процесс обратимого связывания О2 гемоглобином,

происходящий в капиллярах легких.

Гемоглобин, связанный с четырьмя молекулами О2, называется оксигемоглобином, а гемоглобин, не содержащий О2 или менее четырех молекул О2, деоксигенированным гемоглобином.

Реакция оксигенации гемоглобина подчиняется закону действующих масс. Это означает, что отношение между гемоглобином и HbО2 зависит от содержания физически растворенного О2 в крови, которое, в свою очередь, в соответствии с законом Генри-Дальтона

Графически эту зависимость отражает кривая диссоциации оксигемоглобина (КДО), где по оси Ох откладывается парциальное давление кислорода (рО2) в крови, по оси Оу — насыщение гемоглобина кислородом(HbO2%).

Этот график – кривая диссоциации оксигемоглобина, или сатурационная кривая, показывает, какая доля гемоглобина в данной крови связана с О2 при том или ином его парциальном давлении, а какая – диссоциирована, т.е. свободна от кислорода.

Плато кривой характерно для сатурированной О2 (насыщенной) артериальной крови, а крутая нисходящая часть кривой – венозной, или

десатурированной крови в тканях

На кривой выделяют 3 участка:

от 0 до 10 мм рт. ст. — прямо пропорциональная зависимость от 10 до 50 — насыщение очень быстрое от 60 до 90 — насыщение почти не изменяется.

При рО2 в артериальной крови, равном 96 мм рт. ст., % насыщения гемоглобина кислородом составляет 97%, а в венозной крови с рО2, равным 40 мм рт. ст., % насыщения гемоглобина равен 75%.

КДО может занимать различное положение, характеризующееся смещением ее средней части вправо или влево. Традиционно полагают, что сдвиг КДО вправо повышает отдачу кровью кислорода тканям, а влево затрудняет десатурацию крови в микроциркулярном русле.

11. Транспорт кровью углекислого газа. Роль карбоангидразы.

Углекислый газ является конечным продуктом клеточного метаболизма. СО2 образуется в тканях, диффундирует в кровь и переносится кровью к легким в трех формах: 1.) растворенной в плазме, 2.) в составе бикарбоната, 3.) в виде карбаминовых соединений эритроцитов.

Перенос СО2 из клеток тканей в кровь тоже происходит путем диффузии. Локально парциальное давление углекислого газа, а следовательно и скорость его диффузии, определяются в значительной мере скоростью продукции СО2 в клетках (т.е. интенсивностью окислительных процессов в том или ином органе).

Поступающий в плазму из тканей СО2 диффундирует в эритроциты, где под действием фермента карбоангидразы превращается в угольную кислоту.

Так как при этом происходит освобождение кислорода из оксигемоглобина и образуется гемоглобин, который является более слабой кислотой, чем оксигемоглобин, угольная кислота вытесняет из гемоглобина калий и образуется бикарбонат калия.

Избыток бикарбонатного аниона НСО3 проникает в плазму,

соединяется с натрием и образует бикарбонат натрия. Ионное равновесие поддерживается поступлением в эритроцит анионов хлора( см.ниже)

Реакция образования бикарбоната описывается следующей формулой:

CO2 + H20 = H2CO3 = H* + HCO3.

1.Первая реакция протекает медленно в плазме и быстро в эритроцитах, что связано с содержанием в клетках фермента карбоангидразы.

2.Вторая реакция — диссоциация угольной кислоты на Н+ и НСО3

протекает быстро, без участия ферментов.

При повышении в эритроците ионов НСО3 происходит их диффузия в кровь

через клеточную мембрану, в то время как для ионов Н+ мембрана эритроцита относительно непроницаема и они остаются внутри клетки. Поэтому для обеспечения электронейтральности клетки в неё из плазмы входят ионы Сl– (так называемый хлоридный сдвиг).

3. Высвобождающиеся ионы Н+ связываются с оксигемоглобином: H* + HbO2= H*Hb + О2.

Восстановленный гемоглобин является более слабой кислотой, чем оксигемоглобин. Наличие восстановленного Нb в венозной крови способствует связыванию СО2, тогда как окисление Нb в сосудах легких облегчает его высвобождение. Такое повышение сродства СО2 к гемоглобину называется эффектом Холдейна. На долю бикарбоната приходится до 90 % всего СО2, транспортируемого кровью.

Часть углекислого газа соединяется в эритроцитах с дезоксигемоглобином через аминогруппы, образуя кардаминовые соединения. В ходе этой реакции образуется карбаминогемоглобин

Hb NH2 + CO2 = HbNHCOOH.

Реакция протекает быстро и не требует участия ферментов Карбаминовые соединения образуются в результате связывания СО, с концевыми группами аминокислот белков крови, важнейшим из которых является гемоглобин (его глобиновая часть).

В виде карбаминовых соединений содержится до 5 % общего количества СО2 крови.

12. Газообмен в тканях.

Газообмен в тканях — процесс массопереноса кислорода из крови капилляров большого круга кровообращения в клетки и углекислого газа из клеток в кровь. Осуществляется через гемато-паренхиматозный барьер по градиенту парциального давления согласно законам диффузии. Газообмен в тканях подчиняется тем же закономерностям, что и газообмен в легких (диффузия газов идет по направлению градиентов их напряжения)

В следствие разности парциального давления происходит газообмен, О2

переходит в тканевую жидкость и в ткани, СО2 в кровь. В результате кровь становится венозной и в ней напряжение СО2 равно 46 мм рт.ст., а напряжение О2 40 мм рт.ст.

Путь кислорода охватывает три отрезка:

1.транспорт кровью;

2.диффузию из капилляров большого круга кровообращения в клетки и их митохондрии;

3.химические реакции с цитохромной системой митохондрий для образования АТФ.

Кислород, поступивший в клетки ткани, достигает митохондрий, где участвует в окислении органики. Переходу кислорода в ткани способствует раскрытие дополнительных капилляров, под влиянием продуктов обмена веществ, в частности гистамина.

Тканевое дыхание— это механизмы доставки и потребления кислорода, а также образование и выделение СО2 из ткани.

Углекислый газ, который образуется в ходе многочисленных химических превращений, наоборот, переходит из тканей в тканевую жидкость, а из нее в кровь. Таким образом кровь насыщается углекислым газом.

13.Регуляция внешнего дыхания. Строение и локализация дыхательного центра, его автоматия.

14.Гуморальная регуляция дыхания.

15.Центральные и периферические хеморецепторы.

16.Роль механорецепторов в регуляции дыхания.