razdel_2_tkani_v_15_22

15. Электронно-микроскопическое строение мышечного волокна. Саркомер

Мышечное волокно является многоядерной структурой, окруженной мембраной и содержащей специализированный сократительный аппарат — миофибриллы. Кроме этого, важнейшими компонентами мышечного волокна являются митохондрии, системы продольных трубочек —саркоплазматическая сеть (ретикулум) и система поперечных трубочек — Т-система.Функциональной единицей сократительного аппарата мышечной клетки является саркомер; из саркомеров состоит миофибрилла. У взрослого человека диаметр мышечных волокон достигает 10-100 мкм, длина — до 20 см.

Саркомеры

отделяются друг от друга Z-пластинками.

Саркомеры в миофибрилле расположены последовательно,поэто му сокращение саркомеров вызывает сокращение миофибриллы и общее укорочение мышечного волокна. Электронномикроскопические исследования показали, что

поперечная

исчерченность

обусловлена особой

организацией сократительных белков миофибрилл — актина и миозина.

Актиновые филаменты представлены двойной нитью. В продольных бороздках актиновой спирали располагаются нитевидные молекулы белка тропомиозина. К молекуле тропомиозина прикреплена молекула другого белка — тропонина. Тропонин и тропомиозин играют важную роль в механизмах взаимодействия актина и миозина. В середине саркомера между нитями актина располагаются толстые нити миозина длиной около 1,6 мкм. В поляризационном микроскопе эта область видна в виде полоски темного цвета. В центре его видна более светлая полоска Н. В ней в состоянии покоя нет актиновых нитей. При электронной микроскопии в центре Н-полоски обнаружена М-линия — структура, которая удерживает нити миозина. На поперечном срезе мышечного волокна можно увидеть гексагональную организацию миофиламента: каждая нить миозина окружена шестью нитями актина.

ИЗ ЛЕКЦИИ

Саркомер состоит и A– и i–дисков. А-диск тёмный из-за двойного лучепреломления из-за актина и миозина в диски, которые скреплены при активности. i-диск на свету светлый, изотропный и не обладает двойным луче преломлением из-за наличия только актина. Z–пластинка разделяет саркомеры, имеет зигзагообразную форму.

Миозин формирует толстый филамент, на боковых сторонах миозиновой нити обнаруживаются выступы, получившие название поперечных мостиков.

Поперечный мостик состоит из головки и шейки. Миозин имеет длину А–диска.

Использование микроэл-тод техники в сочетании с интерференц. микроскопией позволило установить, что нанесение электрического раздражения на область Z- пластинки приводит к

сокращению саркомера.

Актин формирует тонкий филамент и проходит между миозином, проходящий вдоль А– и i–дисков и состоящий из одного полипептида, который полимеризуется с другими молекулами актина и образует две цепи, обвивающие друг

друга. На каждой молекуле актина есть участок связывания миозина. В покоящемся мышечном волокне взаимодействие между актином и миозином предотвращают два белка: Тропомиозин — стержневидная молекула из двух полипептидов, обвивающихся друг около друга; молекула соответствует в длину примерно семи мономерам актина. Цепи из молекул тропомиозина, уложенные конец в конец, располагаются вдоль всего тонкого филамента. Молекулы тропомиозина частично прикрывают участки связывания каждой молекулы актина, мешая контакту миозина с актином. В таком блокирующем положении молекула тропомиозина удерживается тропонином. Тропонин — состоит из тропонина Т (отвечает за связывание с одиночной молекулой

тропомиозина), тропонина С (связывает ион Са2+) и тропонина I (связывает актин и ингибирует сокращение). Каждая молекула тропомиозина связана с одной молекулой тропонина.

Существует 2 основных механизма: актиновый и миозиновый. Для поперечнополосатых мышц характерен актиновый, для гладких – миозиновый. В процессе сокращения мышечного волокна в нем происходят следующие преобразования:

А. Электрохимическое преобразование:

1. Генерация ПД.

2.Распространение ПД по Т-системе.

3.Электрическая стимуляция зоны контакта Т-системы и саркоплазматического ретикулума, активация ферментов, образование инозитолтрифосфата, повышение внутриклеточной концентрации ионов Са2+.

Б. Хемомеханическое преобразование:

4. Взаимодействие ионов Са2+ с тропонином, освобождение активных центров на актиновых филаментах.

5.Взаимодействие миозиновой головки с актином, вращение головки и развитие эластической тяги.

6.Скольжение нитей актина и миозина относительно друг друга, уменьшение размера саркомера, развитие напряжения или укорочения мышечного волокна

Описанные механизмы укорочения мышечного волокна позволяют предположить, что для расслабления в первую очередь необходимо понижение концентрации ионов Са2+

17. Механизм сокращения мышечного волокна. Теория скользящих нитей

В состоянии покоя скольжения нитей в миофибрилле не происходит, так как центры связывания на поверхности актина закрыты молекулами белка тропомиозина (рис. 3, А, Б). Возбуждение (деполяризация) миофибриллы и собственно мышечное сокращение связаны с процессом элетромеханического сопряжения, который включает ряд последовательных событий.

В результате срабатывания нейромышечного синапса на постсинаптической мембране возникает ВПСП(возбуждающий постсинаптический потенциал), который генерирует развитие потенциала действия в области, окружающей постсинаптическую мембрану.

Возбуждение (потенциал действия) распространяется по мембране миофибриллы и за счет системы поперечных трубочек достигает саркоплазматического ретикулума. Деполяризации мембраны саркоплазматического ретикулума приводит к открытию в ней Са2+–каналов, через которые в саркоплазму выходят ионы Са2+ (рис. 3, В).

Ионы Са2+ связываются с белком тропонином. Тропонин изменяет свою конформацию и смещает молекулы белка тропомиозина, которые закрывали центры связывания актина (рис. 3, Г).

К открывшимся центрам связывания присоединяются головки миозина, и начинается процесс сокращения (рис. 3, Д).

Для развития указанных процессов требуется некоторый период времени (10–20 мс). Время от момента возбуждения мышечного волокна (мышцы) до начала ее сокращения называют

латентным периодом сокращения.

Механизм мышечного сокращения объясняется теорией скользящих нитей: укорочение мышцы происходит благодаря тому, что в каждом саркомере актиновые и миозиновые нити смещаются друг относительно друга. Скольжение нитей происходит за счет периодических изменений конформации миозина и требуют затрат энергии АТФ:

1.) Мышца сокращается благодаря укорочению множества последовательно соединённых саркомеров в миофибрилле

2.) Во время сокращения сами актиновые и миозиновые нити НЕ укорачиваются 3.) Актиновые нити скользят вдоль миозиновых нитей к центру саркомераза счет гребных

движений головок миозина 4.) Головки периодически прикрепляются к актиновым нитям, образую мостики

18. Виды и режимы мышечного сокращения, работа

мышц. Правило средних нагрузок

Существует два вида мышечных сокращений — одиночное и тетаническое.

Одиночное мышечное сокращение является единственным видом сокращений для сердечной мышцы, Такое сокращение имеет форму волны

включает три фазы:

1)латентный период (от 2-3 до 10 мс), длящийся от момента нанесения раздражения до начала сокращения,

2)фаза укорочения или сокращения (40-50 мс)

3)фаза расслабления (около 50мс).

Вестественных условиях импульсы поступают не одиночно, а сериями не менее 15-50 имп/с, на что мышца отвечает возникновением тетанического сокращения (тетануса).

Тетаническое мышечное сокращение (тетанус) возникает в условиях действия на скелетную мышцу порогового или надпорогового электрического раздражителя, межимпульсный интервал которого меньше длительности одиночного мышечного сокращения. В зависимости от длительности межстимульных интервалов электрического раздражителя при его воздействии может возникнуть либо зубчатый, либо гладкий тетанус. Если межимпульсный интервал электрического раздражителя меньше длительности одиночного мышечного сокращения, но больше или равен сумме латентного периода и фазы укорочения, возникает зубчатый тетанус. Указанное условие выполняется при повышении частоты импульсного электрического раздражителя в определенном диапазоне.

Режимы мышечных сокращений:

1) изотоническое — сокращение, при котором происходит укорочение мышечных волокон, но сохранятся то же напряжение (например, при поднятии груза);

2) изометрическое — сокращение, при котором длина мышечных волокон не меняется, но увеличивается напряжение в ней

3) ауксотоническое — сокращение, при котором меняется и напряжение, и длина

мышцы.

Работа мышцы измеряется произведением поднятого груза на величину укорочения мышцы.

Существует два вида работы мышц:

Статическая — суставы неподвижны, то работа мышц заключается в поддержании тела. При статической работе не происходит чрезмерного потребления кислорода и активации кровотока, но проявляются различные физиологические реакции и происходят энергетические затраты.

Динамическая — при работе мышц происходят движения в суставах в определенном положении. Глобальная – если в движении принимают участие более двух третей от всех мышц тела; Региональная – если в движении задействовано менее двух третей от общего количества мышц; Локальная – если в движение участвует менее трети от всех мышц.

Сила сокращения мышц определяется числом активных мышечных волокон, участвующих в сокращении, частотой нервных импульсов и наличием синхронизации активности отдельных мышечных волокон во времени. Даже в покое скелетные мышцы редко бывают полностью расслабленными. Обычно в них сохраняется некоторое напряжение — тонус. Тонус мышц увеличивается после тяжелых физических упражнений и во время психоэмоционального напряжения.

Если сокращение мышцы совершается без нагрузки (в изотоническом режиме), то механическая работа равна нулю. Если при максимальной нагрузке не происходит укорочения мышцы(изометрический режим), то работа также равна нулю. В этом случае химическая энергия полностью переходит в тепловую.

Согласно закону средних нагрузок, мышца может совершать максимальную работу при нагрузках средней величины.

Мощность мышцы — сила сокращения и работа, совершаемая мышцей в единицу времени

Сила мышцы при прочих равных условиях зависит от ее поперечного сечения. Чем больше физиологическое поперечное сечение мышцы, т. е. сумма поперечных сечений всех ее волокон, тем больше тот груз, который она в состоянии поднять. Физиологическое поперечное сечение совпадает с геометрическим только в мышцах с продольно расположенными волокнами; у мышц с косым расположением волокон сумма поперечных сечений может значительно превышать геометрическое поперечное сечение самой мышцы.

19. Утомление мышц

Сила сокращения и работа, совершаемая мышцей в единицу времени (мощность), не остаются постоянными при статической и динамической работе. В результате продолжительной деятельности работоспособность скелетной мускулатуры понижается. Это явление называется утомлением. При этом снижается сила сокращений, увеличиваются латентный период сокращения и период расслабления. Статический режим работы более утомителен, чем динамический. Работоспособность скелетной мускулатуры и скорость развития утомления зависят от уровня умственной деятельности: высокий уровень умственного напряжения уменьшает мышечную выносливость

20. Иннервация скелетных мышц. Двигательные единицы, их классификация

Скелетные мышцы получают двигательную, чувствительную и трофическую (вегетативную) иннервацию.

Двигательную (эфферентную) иннервацию скелетные мышцы туловища и конечностей получают от мотонейронов передних рогов спинного мозга, а мышцы лица и головы — от двигательных нейронов определенных черепных нервов. При этом к каждому мышечному волокну подходит или ответвление от аксона мотонейрона, или же весь аксон. В мышцах, обеспечивающих тонкие координированные движения (мышцы кистей, предплечий, шеи), каждое мышечное волокно иннервируется одним мотонейроном. В мышцах, обеспечивающих преимущественно поддержание позы, десятки и даже сотни мышечных волокон получают двигательную иннервацию от одного мотонейрона, посредством разветвления его аксона.

Чувствительная (афферентная) иннервация скелетных мышц осуществляется псевдоуниполярными нейронами спинальных ганглиев, посредством разнообразных рецепторных окончаний дендритов этих клеток. Рецепторные окончания скелетных мышц можно разделить на две группы:

1.) специфические рецепторные приборы, характерные только для скелетных мышц: мышечное веретено; сухожильный орган Гольджи;

2.) неспецифические рецепторные окончания кустиковидной или древовидной формы, распределяющиеся в рыхлой соединительной ткани эндомизия, перимизия и эпимизия.

Трофическая иннервация обеспечивается вегетативной нервной системой (ее симпатической частью) и осуществляется в основном опосредованно, посредством иннервации сосудов. Основным морфо-функциональным элементом нервно-мышечного аппарата скелетных мышц является двигательная единица (ДЕ). Она включает мотонейрон спинного мозга с иннервируемыми его аксоном мышечными волокнами. Внутри мышцы этот аксон образует несколько концевых веточек. Каждая такая веточка образует контакт - нервно-мышечный синапс на отдельном мышечном волокне. Нервные импульсы, идущие от мотонейрона, вызывают сокращения определенной группы мышечных волокон. Двигательные единицы мелких мышц, осуществляющих тонкие движения (мышцы глаза, кисти), содержат небольшое количество мышечных волокон. В крупных их в сотни раз больше.

Все ДЕ в зависимости от функциональных особенностей делятся на 3 группы:

I. Медленные неутомляемые. Они образованы "красными" мышечными волокнами, в которых меньше миофибрилл. Скорость сокращения и сила этих волокон относительно небольшие, но они мало утомляемы. Поэтому их относят к тоническим. Регуляция сокращений таких волокон осуществляется небольшим количеством мотонейронов, аксоны которых имеют мало концевых веточек. Пример — камбаловидная мышца.

IIВ. Быстрые, легко утомляемые. Мышечные волокна содержат много миофибрилл и называются "белыми". Быстро сокращаются и развивают большую силу, но быстро утомляются. Поэтому их называют фазными. Мотонейроны этих ДЕ самые крупные, имеют толстый аксон с многочисленными концевыми веточками. Они генерируют нервные импульсы большой частоты. Мышцы глаза.

IIA. Быстрые, устойчивые к утомлению. Занимают промежуточное положение.

21. Функциональные особенности и свойства гладких мышц, регуляция их деятельности

Гладкие мышцы находятся в стенках внутренних органов и кровеносных сосудов.

Регуляция их тонуса и сократительной активности осуществляется эфферентными волокнами симпатической и парасимпатической нервной системы, а также местными гуморальными и физическими воздействиями.

Сократительный аппарат гладких мышц, как и скелетных, состоит из толстых миозиновых и тонких актиновых нитей. Вследствие их нерегулярного распределения клетки гладких мышц не имеют характерной для скелетной и сердечной мышцы поперечной исчерченности. Гладкомышечные клетки имеют веретенообразную форму, длину 50-400 мкм и толщину 2-10 мкм. Они отделены друг от друга узкими щелями (60-150 нм). Возбуждение электротонически распространяется по мышце от клетки к клетке через особые плотные контакты {нексусы) между плазматическими мембранами со­седних клеток.

Гладкие мышцы хорошо приспособлены к длительному тоническому сокращению БЕЗ развития утомления. При этом их энерготраты крайне невелики.

По своим функциональным особенностям гладкие мышцы подразделяются на мышцы, обладающие и не обладающие спонтанной активностью.

Гладкие мышцы, обладающие спонтанной активностью, способны сокращаться и при отсутствии прямых возбуждающих нервных и гуморальных воздействий (например, ритмические сокращения гладких мышц кишечника).

Гладкие мышцы,НЕ обладающие спонтанной активностью сокращаются под влиянием импульсов вегетативной нервной системы

22. Секреция, ее виды. Регуляция деятельности

секреторных клеток

Секреция — процесс образования внутри клетки (гландулоцита) из веществ, поступивших в нее, и выделения из клетки специфического продукта (секрета)определенного функционального назначения. Гландулоциты могут быть представлены отдельными клетками и объединены в составе экзокринных и эндокринных желез.

Принято считать собственно секретом продукт метаболизма данной клетки, экскретом — продукт ее катаболизма, рекретом — поглощенный клеткой из крови и затем в неизмененном виде выделенный продукт. Секрет может выводиться из клетки через ее апикальную мембрану в просвет ацинусов, протоки желез, полость пищеварительного ракта — внешняя секреция, или экзосекреция. Выведение секрета из клетки через ее базолатеральную мембрану в интерстициальную жидкость, откуда он поступает в кровьи лимфу, называется внутренней секрецией — эндосекрецией, или инкрецией.

Секреция желез контролируется нервными, гуморальными и паракринными механизмами. В результате действия этих механизмов происходят возбуждение, торможение и модуляция секреции гландулоцитов.