! Важнейшие ядра этой части гипоталамуса локализуются в сером бугре — аркуатное, или инфундибулярное, дугообразно охватывающее гипофизарную ножку, вентромедиальное и дорсомедиальное.

Основным местом выработки гипоталамических либеринов и статинов оказываются аркуатные и вентромедиальные ядра, а также мелкие пептидоадренергические клетки мелкоклеточной части паравентрикулярного ядра и аналогичные клетки в сером перивентрикулярном веществе, в преоптической зоне гипоталамуса и в супрахиазматическом ядре. Аксоны мелких пептидоадренергических клеток, равно как и сопровождающих их адренергических нейронов обычного типа, направляются в медиальную эминенцию в составе тубероинфундибулярного дофаминергического пучка, берущего начало от дофаминергических нейронов туберальных ядер.

Развитие, строение и гистофизиология гипофиза

Гипофиз состоит из аденогипофиза (передняя доля, промежуточная доля, туберальная часть) и нейрогипофиза (задняя доля, стебель, воронка).

Аденогипофиз развивается из гипофизарного кармана выстилки верхней части ротовой полости. Гормонпродуцирующие клетки аденогипофиза имеют эпителиальное происхождение (из эпителия ротовой полости). Нейрогипофиз образуется как выпячивание промежуточного пузыря закладки головного мозга.

Развитие.

Закладка гипофиза происходит у зародыша человека на 4—5-й неделе эмбриогенеза как результат взаимодействия двух отдельных зачатков — эпителиального и нейрального. Из эктодермального эпителия, выстилающего ротовую ямку зародыша, выпячивается гипофизарный карман, направляющийся к основанию формирующегося головного мозга и дающий начало аденогипофизу. Но дифференцировка этого эпителиального кармана начинается только после того, как он вступит в соприкосновение с противоположно направленным выпячиванием промежуточного пузыря зачатка головного мозга, которое в дальнейшем окажется воронкой третьего желудочка. Базальная же часть промежуточного пузыря дает начало гипоталамусу.

Строение.

В аденогипофизе различают переднюю долю, промежуточную часть и туберальную часть.

Передняя доля образована разветвленными эпителиальными тяжами — трабекулами, формирующими сравнительно густую сеть. Промежутки между трабекулами заполнены рыхлой волокнистой соединительной тканью и синусоидными капиллярами, оплетающими трабекулы.

Каждая трабекула образована железистыми клетками — эндокриноцитами трех родов.

• Одни из них, располагающиеся по периферии трабекул, содержат в своей цитоплазме секреторные гранулы, которые интенсивно воспринимают красители. В связи с этим такие клетки именуются хромофилъными эндокриноцитами.

• Другие же клетки, занимающие середину трабекулы, имеют нечеткие границы, и их цитоплазма окрашивается слабо — хромофобные эндокриноциты. Хромофильные эндокриноциты подразделяются на базофильные и ацидофильные по окрашиваемости их секреторных гранул.

• Базофильные эндокриноциты получили такое название потому, что их гранулы окрашиваются основными красителями. Гранулы содержат гликопротеиды, являющиеся материалом для биосинтеза гормонов, продуцируемых этими аденоцитами.

Относительное количество этих клеток в норме составляет от 4 до 10 % общего числа аденоцитов передней доли. По размерам они сравнительно крупные. Среди них различают две разновидности.

Одни из них характеризуются округлой или овальной формой и эксцентрическим положением ядер. Количество таких клеток (базофилов) возрастает во время усиленной продукции гонадотропных гормонов (гонадотропинов), в связи с чем клетки данной разновидности называются гонадотропоцитами, или гонадотропными эндокриноцитами. Предполагается, что одни из гонадотропоцитов вырабатывают фолликулостимулирующий гормон (фоллитропин), а другим приписывается образование лютеинизирующего гормона (лютропина). Фоллитропин влияет на формирование половых клеток, лютропин стимулирует образование желтого тела в яичнике и выработку мужского полового гормона интерстициальными клетками яичка.

Вторая разновидность базофильных клеток отличается неправильной или угловатой формой. Их секреторные гранулы очень мелкие и интенсивно окрашиваются альдегид фуксином. Они содержат меньше гликопротеинов, чем гонадотропоциты. Эти клетки вырабатывают тиротропный гормон — тиротропин, стимулирующий функцию фолликулярных эндокриноцитов щитовидной железы, и называются тиротропоцитами.

Если в организме возникает недостаточность тироидных гормонов — йодотиронинов, то происходит перестройка тиротропоцитов. Продукция тиротропина усиливается, вследствие чего некоторые тиротропоциты значительно увеличиваются в объеме, цистерны эндоплазматической сети расширяются, цитоплазма приобретает вид крупноячеистой сети. В этих цистернах обнаруживаются альдегидофуксинофильные гранулы более крупного калибра, чем в исходных тиротропоцитах. Такие вакуолизированные тиротропоциты называются клетками тироидэктомии.

Для ацидофильных эндокриноцитов характерны крупные плотные белковые гранулы, воспринимающие кислые красители. По размерам эти клетки несколько меньше базофильных. Форма их округлая или овальная. Ядра располагаются в центре клетки. Сильно развита гранулярная эндоплазматическая сеть.

Ацидофильные эндокриноциты тоже представлены двумя разновидностями. Одни — соматотропоциты, или соматотропные эндокриноциты, вырабатывают гормон роста, или соматотропин, регулирующий рост организма, другие — маммотропоциты, или маммотропные эндокриноциты, или пролактиноциты, продуцируют пролактин. Основное значение пролактина заключается в активировании биосинтеза молока в молочной железе. Кроме того, пролактин удлиняет функционирование желтого тела в яичнике, в связи с чем ранее иногда назывался лютеотропным гормоном.

В соматотропоцитах секреторные гранулы имеют шаровидную форму. Маммотропоциты отличаются еще более крупными гранулами овальной или удлиненной формы.

Еще одна группа хромофильных клеток — кортикотропные эндокриноциты, или кортикотропоциты, локализующиеся преимущественно в центральной зоне передней доли гипофиза, продуцируют белковый кортикотропин, стимулирующий секреторную активность клеток пучковой зоны коркового вещества надпочечников. Их форма неправильна или угловата, клеточные ядра дольчатые, эндоплазматическая сеть хорошо выражена. Секреторные гранулы имеют строение пузырьков, одетых мембраной, и содержат внутри плотную белковую сердцевину, причем между мембраной и сердцевиной остается светлое пространство. Цитоплазма хромофобных эндокриноцитов слабо воспринимает красители и не содержит отчетливых секреторных гранул.

! Хромофобные клетки составляют около 60 %.

Группа хромофобов включает клетки разной степени дифференцировки и различного физиологического значения. Среди них можно обнаружить клетки, уже начавшие специализироваться в базофильные или ацидофильные клетки, но еще не успевшие накопить специфические секреторные гранулы. Другие же хромофобные клетки, наоборот, являются вполне специализированными, но лишившимися своих базофильных или ацидофильных секреторных гранул вследствие интенсивной или длительной секреции.

К ряду неспециализированных принадлежит лишь небольшая часть хромофобных клеток, которые можно признать резервными.

Наконец, среди хромофобов встречаются звездчатые (фолликулозвездчатые) клетки, небольшие по размерам, но обладающие длинными ветвистыми отростками, которыми они соединяются в широкопетлистую сеть. Некоторые из отростков проходят между соседними эндокриноцитами и заканчиваются на синусоидных капиллярах. Иногда же звездчатые клетки группируются в небольшие фолликулоподобные образования, в полостях которых накапливается гликопротеидный секрет. На апикальной поверхности таких звездчатых клеток развиваются микроворсинки, вдающиеся в просвет фолликула.

Средняя (промежуточная) часть аденогипофиза представлена узкой полоской эпителия. Эндокриноциты средней доли способны вырабатывать белковый или слизистый секрет, который, накапливаясь между соседними клетками, приводит к формированию в средней доле фолликулоподобных кист. От задней доли эпителий средней доли отделяется тонкой прослойкой рыхлой соединительной ткани. В средней части аденогипофиза содержится меланоцитотропин, а также липотропин — гормон, усиливающий метаболизм липидов.

Туберальная часть аденогипофиза — отдел, прилежащий к гипофизарной ножке и соприкасающийся с нижней поверхностью медиального возвышения гипоталамуса. Туберальная часть образована эпителиальными тяжами, состоящими из кубических клеток с умеренно базофильной цитоплазмой. От туберальных тяжей, так же как от эпителия средней доли, отходят в переднюю долю трабекулы; в некоторых клетках туберальных тяжей встречаются базофильные гранулы, хотя в небольшом количестве.

Задняя доля гипофиза образована в основном клетками эпендимы. Они имеют отростчатую или веретеновидную форму и называются питуицитами. Их многочисленные тонкие отростки заканчиваются в адвентиции кровеносных сосудов или на базальной мембране капилляров. В задней доле гипофиза аккумулируются вазопрессин и окситоцин, вырабатываемые крупными пептидохолинергическими нейросекреторными клетками переднего гипоталамуса.