Синергетика_Глава_3_05_Бактерии_в_океане

3.5. Синергетика структур бактерий в придонных отложениях океана

Процессы формирования паттернов в разделе науки, изучающей морские течения, очень разнообразны. К таким паттернам можно отнести структуры планктона, представляющего собой мелкие морские организмы, свободно дрейфующие в воде и неспособные сопротивляться течениям. К таким организмам можно отнести бактерии (бактериопланктон), различные водоросли (фитопланктон), простейшие моллюски, ракообразные, икринки и маленькие рыбки (зоопланктон). Пространственный масштаб этих паттернов, создаваемых в океане, колеблется от одного сантиметра до примерно 100 км

(рис. BAS_1)

Рис. BAS_1. Неоднородность распределения планктона в прибрежном слое океана

Существует несколько механизмов формирования таких структур как на поверхности океана, так и в толще воды, а также в придонных осадках. Структура планктона является результатом сложного взаимодействия между биологическим ростом и переносом океанскими течениями. Различные гидродинамические структуры, такие как морские вихри, могут действовать как инкубаторы для цветения планктона, в то время как неоднородные процессы переноса в морском потоке могут приводить к разнообразию видов таких паттернов в определенных пространственных областях океана, характеризующихся преобладанием определенных видов планктона.

Пространственные структуры химических веществ и микроорганизмов в отложениях могут происходить из-за изучаемой нами нестабильности Тьюринга, приводящей к неоднородному распределению питательных веществ и бактерий. Морские агрегаты: скопления планктона, бактерий и неорганических веществ образуют предпочтительные концентрации, то есть неоднородные распределения в пространстве, что, в свою очередь, сильно

187

влияет на процессы агрегации и фрагментации и, следовательно, на экспорт углерода из атмосферы на дно океана.

Возникновение стационарных или зависящих от времени паттернов в водном пространстве океана является результатом сложного взаимодействия между нелинейными локальными процессами и физическими процессами переноса, такими как процессы диффузии или конвекции. Соответствующее математическое описание часто дается в терминах уравнений

математической физики в частных производных.

Об интересных классах закономерностей сообщалось в науке, изучающей различные процессы в открытом океане, в приливных зонах вблизи побережья, а также на границе раздела наносов и воды. Эти закономерности проистекают из взаимодействия растущих морских организмов с окружающей их физической средой, либо переноса питательных веществ гидродинамическими потоками в водной толще, либо диффузией в отложениях. Во многих работах обсуждались различные аспекты роста планктона, такие как возникновение устойчивого цветения планктона, локализованное цветение планктона в вихрях, сосуществование и доминирование различных видов планктона. Модели, возникающие на границе раздела наносов и воды, включают пространственное распределение растений, таких как растительность солончаков и водорослей, образование мидийных пластов. Неоднородное распределение бактерий в донных отложениях обсуждалось в статьях [M. Baurmann, W. Ebenhoh, U. Feudel, Turing instabilities and pattern formation in a benthic nutrient-microorganism system. Math. Bio. Sci. Eng. 1, 111–130 (2004)], [R. Thar, M. Kohl, Complex pattern formation of a marine gradient bacteria explained by a simple computer model. FEMS Microbiol. Lett. 246, 75–79 (2005)].

Целью этого параграфа является объяснение появления паттернов Тьюринга, имеющих пространственный масштаб примерно 1–10 см. Существование таких паттернов в морских отложениях позволяет сформулировать возможный механизм для объяснения появления неоднородных распределений бактерий, положение которых зависит от глубины.

Стационарные пространственные структуры в морской среде можно наблюдать как образцы растительности на границе раздела наносов и воды. Яркими примерами являются пятнистая растительность морских водорослей и растительности солончаков, развитие планктонных пленок на поверхности отложений или сообщества бентосных организмов, обитающих на грунте в донных отложениях водоемов. Многие такие паттерны вытянуты по

188

горизонтали. Паттерны, связанные с бактериальной активностью, часто имеют вытянутость по вертикали, демонстрируя неоднородные паттерны распределения различных видов бактерий в более глубоких слоях отложений. Это может быть описано как результат процесса формирования структуры на основе уравнений тьюринговского типа.

Биохимические процессы в морских отложениях на дне океана характеризуются сложной сетью химических реакций, которые опосредуются бактериями. Поэтому изучение различных взаимодействий между бактериями и их питательными веществами является важной частью исследований такой морской среды. Важно отметить, что наблюдения за бактериальной активностью на разных глубинах осадка выявляют отчетливое гетерогенное распределение разных видов бактерий и химических веществ. Для объяснений таких паттернов были предложены различные механизмы возникновения неоднородного скопления микроорганизмов, большинство из которых основаны как на гетерогенных геофизических условиях, так и на внешнем воздействии на рост бактерий. Однако можно показать, что такие закономерности также могут возникать из-за диффузионной нестабильности, обнаруженной Тьюрингом, подразумевая, что для объяснения этих закономерностей не требуется никаких внешних влияний. Они могут возникать исключительно из-за нелинейных процессов в сочетании с неоднородностью, связанной с диффузионным переносом. Чтобы продемонстрировать это, мы рассмотрим концептуальную модель, описывающую рост видов бактерий, питающихся питательными веществами в отложениях. Мы сосредоточимся здесь на некоторых отложениях, в которых процессами адвекции, связанными с перемещением водных масс и связанным с ним переносом, можно пренебречь из-за очень маленького размера зерна. Следовательно, существует только два различных транспортных процесса: диффузия как обычный процесс переноса и активный транспортный процесс, существующий для питательных веществ. Последнее реализуется высшими организмами, которые перемещаются в отложениях и активно переносят питательные вещества из границы раздела донных отложений и воды в более глубокие слои отложений.

Итак основные исследуемые процессы выглядят следующими образом. Столб водных масс давит на морские отложения. На границе воды и морских отложений существуют некоторые потоки. В морских отложениях, находящихся внизу, находятся бактерии, которые могут двигаться диффузионным образом в такой среде. В этих же отложениях находятся питательные вещества, которые необходимы бактериям для своей

189

жизнедеятельности. В результате потребления питательных веществ происходит процесс размножение бактерий.

Вместо модели бактерий, как потребителей питательных веществ, описанной выше, можно также проанализировать более общую схему модели хищник-жертва на основе математических популяционных моделей. Мы уже сталкивались с такими моделями, при рассмотрении моделей Вольтерра-

единственным в правой части (BAS.2), то это бы означало, что концентрация

Аналогичный анализ можно провести для питательных веществ X ,t . У

Коэффициент 1 показывает, что только часть убыли пищи идет на пользу

190

бактериям. Эта модель (BAS.1)-(BAS.2) демонстрирует довольно универсальное поведение. Традиционно вначале находятся стационарные состояния, после чего находятся критерии стабильности системы уравнений.

Бактерии часто находятся в двух разных состояниях: в активном состоянии, в котором они активно поглощают питательные вещества, и в состоянии покоя (споры), в котором они не участвуют в процессе размножения. Известно, что бактерии могут общаться друг с другом на основе сигнальных молекул с помощью хемотаксиса. Одним из условий развития тьюринговской неустойчивости является условие различных значений коэффициентов диффузии питательных веществ и бактерий. Различие коэффициентов диффузии обусловлено тем фактом, что бактерии обычно прилипают к зернам в матрице осадка и перемещаются очень медленно, если вообще перемещаются, в то время как питательные вещества могут перемещаться свободно. Таким образом, условия нестабильности Тьюринга могут быть выполнены, и мы можем ожидать получения паттернов Тьюринга для определенных диапазонов параметров. Численное решение системы (ВАS.1), (BAS.2) приведено на рис. ВАS_3.

Рис. BAS_2. Паттерны Тьюринга, возникающие в модели бактериальных колоний в донных отложениях: горячие точки (левый рисунок), лабиринтная картина (средний рисунок), холодные пятна (правый рисунок). Рис. приведен в книге [S.C.Muller, P.J.Plath, G.Radons. A.Fuchs, Complesity and Synergetic, Springer, 2018, p.189]

Подбирая постоянные значения в модели (BAS.1)-(BAS.2) мы можем получить три различных типа паттернов (рис. BAS_2): (1) горячие точки бактериальной активности с большим количеством бактерий внутри пятен и соответствующим низким содержанием питательных веществ; (2) лабиринтные узоры ; (3) холодные пятна с низким содержанием бактерий внутри пятен большого количества вокруг них.

Неожиданно такие же визуальные картины наблюдались в экспериментах с реальными бактериальными сообществами, обнаруженных в отложениях, взятых из приливных образцов. Экспериментаторы назвали холодные точки сотами-сотами, а горячие точки - перевернутыми медовыми сотами. В природе биологическое разнообразие бактериальных колоний не

191

является постоянным. Такое бактериальное разнообразие структурных форм бактериальных колоний уменьшается с увеличением глубины. Если проанализировать такую зависимость от глубины, то можно будет найти все различные модели, показанные выше, на разных глубинах. Заметим, что наблюдаемые закономерности имеют масштаб несколько сантиметров.

Система (BAS.1)-(BAS.2) при изменении управляющих параметров допускает различные бифуркации. Исследование системы (BAS.1) и (BAS.2) можно производить, разыгрывая значения постоянные параметров, , , , , , B, DX , DY в некотором интервале значений. В результате мы

получаем огромное количество пространственно-временных паттернов бактериальных колоний, которые не встречались в эксперименте. Такое разнообразие паттернов, которые связаны с пространственно-временным хаосом изображено на рис. BAS_4

Рис. BAS_4. Снимки пространственно-временных моделей для системы хищник-жертва в различных областях в пространстве параметров:

1.смесь паттернов горячих и холодных пятен, встроенных в колебательный фон (верхний левый рисунок);

2.спираль с горячим или холодным пятном на конце спирали (нижний левый рисунок);

3.неравномерно распространяющиеся домены с разными концентрациями видов, где доменные стенки представляют собой волнообразные структуры (верхний правый рисунок);

4.почти стационарные пятна и узоры лабиринта, перемежающиеся с однородными колеблющимися участками (нижний правый рисунок).

192