Синергетика_Глава_3_04_Бактерии

Анализ уравнения (BCT.7) показывает, что для достаточно сильного хемотаксисного отклика vc

однородное состояние неустойчиво, причем существует интервал волновых векторов k вблизи величины kc, для которых величины p чисто действительны и положительны, что означает развитие неустойчивости во времени.

Таким образом, для больших значениях константы хемотаксиса vc колония бактерий будет распространяться наружу и образовывать непрерывно расширяющуюся область, внутри которой развивается неустойчивость (Рис. BCT_5).

Рис. BCT_5. Пространственное распределение бактерий на промежуточной стадии формирования паттернов. Области существования бактерий изображены белым цветом. Рисунок содержится в книге Рабиновича М.И. и Езерского А.Б. «Динамическая теория формообразования», издательство Янус-К, 1998 год, стр 194.

Численный анализ системы (BCT.5) и (BCT.6), изображенный на рис. BCT_5, показывает, что при распространении границы раздела наружу рождается множество концентрических колец, то есть создаются пространственные структуры, причем в процессе своего развития такие

180

диски способны из-за хемотаксиса притягиваться друг к другу, сливаясь друг с другом. Концентрические кольца бактерий формируются позади распространяющегося фронта популяции. Позже эти кольца дробятся на отдельные сгустки.

Подобные картины при определенных условиях питания демонстрирует и эксперимент. Заметим, что из-за различных условий питания на внешней и внутренней периферии кольца, чаще всего движение бактерий позади кольца становится медленным и со временем движение совсем останавливается. Чтобы объяснить такое явление экспериментаторы предполагают, что бактерии можно разделить на два класса – подвижные и неподвижные, причем первая группа бактерий может перейти во вторую при локальном недостатке питания. Известно, что если в течение достаточно долгого промежутка времени питательных веществ недостаточно, то бактерии могут вступить в предспоровое состояние, при котором начнется процесс спорообразования. Споры тормозят нормальную активность бактерий, создавая малоподвижные семена. Бактерии, вступившие в предспоровое состояние, находятся в стадии анабиоза, в которой они теряют свою способность двигаться и делиться и практически не проявляют метаболической активности. При благоприятных условиях в процессе прорастания споры бактерия может вновь возвратиться в обычное метаболическое состояние.

Кроме того, при анализе развития колонии бактерий необходимо учитывать влияние отходов их жизнедеятельности, а также анализировать состояние источника питания. В результате численная система,

бактерий b(r,t), причем источник бактерий G(b,n) зависит теперь не только

через s(r,t). Такой переход бактерий от подвижного к неподвижному состоянию определяется пороговой функцией I(n), которая зависит от

181

концентрации питательных веществ. Второе уравнение описывает рождение неподвижных бактерий s(r,t), в результате того, что часть подвижных бактерий b(r,t) переходит в неподвижные в результате недостатка питания. Третье уравнение показывает развитие питательных веществ во времени и пространстве n(r,t). Здесь учитываются процессы диффузии пищи и убыль питательных веществ, в результате поглощения ее подвижными бактериями. Расход питательных веществ пропорционален плотности подвижных бактерий и концентрации самой пищи. Следующее уравнение описывает развитие концентрации отходов w(r,t). Отходы распадаются со скоростью, зависящей от плотности бактерий, поскольку это основной механизм агрегации бактерий. Последнее пятое уравнение описывает развитие концентрации аттрактанта с(r,t) во времени, причем рождение аттрактанта теперь зависит не только от концентрации с(r,t) и b(r,t), но и от концентрации отходов w(r,t). Этот процесс контролируется другой пороговой функцией T(w,c). Чаще всего выделение хемоаттрактанта пропорционально плотности подвижных бактерий b, и включается в зависимости от локальной плотности отходов w и плотности хемоаттрактанта с. Предполагается также, что хемоаттрактант выделяется или при w>w0 и с>c0, или при w>w1, где w1>w0. Последнее слагаемое в уравнении (BCT.13) описывает распад хемоаттрактанта.

Численное решение такой более сложной системы нелинейных уравнений в частных производных показывает, что в зависимости от параметров модели получаются либо радиально ориентированные сгустки, или радиальные полосы. Для некоторых значений параметров можно обнаружить существование сгустков бактерий, расположенных на концентрических кругах в шахматном порядке друг за другом (Рис. BCT_6).

Рис. BCT_6. Численное моделирование бактерий в рамках модели (BCT.9)- (BCT.13). В зависимости от параметров модели получаются либо радиально ориентируемые сгустки (рис. a) или полосы (б) или сгустки, расположенные

182

на концентрических кругах в шахматном порядке друг за другом. Детали вычислений содержатся в статье [Tsimring L. et al. Phys.Rev.Letters, 1995, V.76, N9, p.1859].

3.4.4. Пространственнонеоднородные модели колоний бактерий

Удивительный примеры самоорганизации колонии бактерий были исследованы в экспериментах, выполненных Е.Бен-Джакобом и сотрудниками, которые изучали колонии бактерий вида Bacillus subtilis. В их экспериментах бактерии помещались в центр чашки Петри, которая содержала мягкий агар и пептон относительно низкой концентрации, который использовался в качестве питания. В процессе своего развития колонии образовывали причудливые морфологические структуры дендритного вида (Рис. BCT_3). Такие картины напоминают картины агрегации кластеров, получающиеся в модели диффузно-ограниченной агрегации (DLA). При низкой концентрации питания колония бактерий в своей центральной части представляет собой плотное образование, а вне этой области колония бактерий образует тонкие, и ориентированные по радиусу ветви. Иногда эти ветви имеют характерное закручивание. Такое характерное закручивание демонстрируют и колонии бактерий. Очевидно,

движется под определенным углом к градиенту химической концентрации аттрактанта.

Развитие теории самоорганизации бактерий было выполнено в работе

[KKGJ] {Y.Kozlovsky, I.Cohen, Ido Golding, E.Ben-Jacob. Lubricating bacteria model for branching growth of bacterial colonies. Phys.Rev. E. 1999, V.59, N6, P.7025-7035}. Основная идея этой работы состоит в том, что при формировании пространствено-временных структур колоний бактерий большую роль играет поверхностный слой жидкости, в которой перемещаются сами бактерии. Напомним, что такая жидкость, которая формирует границы колонии бактерий и играет роль своеобразной смазки, вырабатывается самими бактериями в процессе их жизнедеятельности. Это означает, что все величины описывающие колонию бактерий, должны удовлетворять связанной системе нелинейных диффузионных уравнений. К таким величинам относится: плотность бактерий, способных к движению b(r,t), концентрация питательных веществ n(r,t), плотность стационарных бактерий, вступивших в предспоровое состояние s(r,t), концентрация хемоаттрактанта с(r,t) и величина l(r,t) - показывающая толщину слоя жидкости, играющей роль смазки. Если в этих уравнениях ввести некоторые безразмерные координаты, безразмерные длины, безразмерные концентрации так, что многие феноменологические коэффициенты станут равными единице. В этом случае связанная система уравнений диффузионного типа имеет вид:

183

бактерий b , питательных веществ n , бактерий s вступивших в предспоровое состояние (стационарных бактерий), c - хемоаттрактанта , и толщины слоя смазочной жидкости l . В правых частях уравнений (BCT.14) (BCT.18) слагаемые со знаком плюс характеризуют источники соответствующих компонент, а слагаемые со знаком минус – характеризуют их убыль. Так, например процесс размножения бактерий b (BCT.14) пропорционален как концентрации питательных веществ n, так и концентрации бактерий b. Процесс убыли подвижных бактерий, пропорциональный их концентрации b, описывает их переход в стационарное предспоровое состояние. Концентрация питательных веществ n (BCT.15) уменьшается пропорциональна как самой концентрации бактерий b, так и пропорционально имеющимся питательным веществам n. Плотность бактерий в предспоровом состоянии s (ВСТT.16) увеличивается пропорционально количеству бактерий в активном состоянии b. Для хемоаттрактанта с (BCT.17) скорость его рождения с пропорциональна концентрации бактерий в предспоровом состоянии s, а убыль хемоаттрактанта с пропорциональна как произведению постоянной с на концентрации бактерий b и хемоаттрактанта с, так и константе с, показывающей скорость распада хемоаттрактанта. Отметим, что феноменологические постоянные и зависят от концентрации агара.

Рассмотрим процесс движения бактерий, характеризуемый величиной потока Jb. Этот поток складывается из двух частей Jb=Jb(D)+Jb(Ch): диффузионного потока Jb(D) и потока Jb(Ch), связанного с хемотаксисом. Если бы мы рассматривали движение в однородном слое смазывающей жидкости, то перемещение бактерий представлял бы собой обычный процесс диффузии c коэффициентом Db. Однако в тонком слое жидкости диффузионный поток Jb(D) будет зависеть от толщины слоя смазывающей жидкости l(r,t). Для учета этого обстоятельства мы предположим, что величина Jb(D) зависит от толщины слоя l степенным образом, причем показатель степени задается феноменологической величиной .

184

Поток хемотаксиса Jb(Ch) зависит от градиента концентрации хемоаттрактанта с, кроме того, этот он пропорционален концентрации бактерий b. Этот поток, направленный по градиенту концентрации бактерий b, также как и диффузионный поток зависит от толщины слоя l степенным образом с показателем степени . При написании выражения для Jb(C) учтем, что при больших концентрация хемоаттрактанта с, поток, связанный с явлением хемотаксиса, становится мал. В результате этих рассуждений поток бактерий Jb, представляемый в виде двух слагаемых может быть записан в виде

хемоаттрактанта с. Кроме того, авторы работы [KKGJ] рассматривали также и хемотаксисное слагаемое, зависящее от концентрации питательных веществ n. Оно имеет точно такой же вид, как и второе слагаемое в (BCT.19), однако при этом необходимо заменить величину концентрации хемоаттрактанта с величиной концентрации питательных веществ n и изменить феноменологические величины n и Kn .

Аналогичным образом, можно рассмотреть и отталкивающий хемотаксис, для которого феноменологическая постоянная <0. В качестве примера такого отталкивающего хемотаксиса можно рассмотреть процесс создания спор. Как было сказано ранее, подвижные бактерии b в процессе своего развития могут вступать в предспоровую фазу s, в которой они являются малоподвижными. Для такого процесса необходим дефицит питательных веществ. При этом бактерии испускают широкий спектр химических соединений, которые могут использоваться другими бактериями, как своеобразные «сигналы», свидетельствующие о местоположении и условиях, в которых находятся предспоры. Конечно, такие соединения, отталкивают подвижные бактерии, которые будут избегать такие места скопления спор. Это и будет являться примером отталкивающего хемотаксиса.

Рассмотрим последнее уравнение (BCT.18) моделирует течение смазывающей жидкости, толщина которого равна l(r,t). Заметим, что бактерии сами воспроизводят слой смазывающей жидкости за счет питательных веществ. Такое воспроизводство жидкости линейным образом зависит как от концентрации бактерий b, так и от концентрации питательных веществ c. Если изучать смазывающую жидкость колонии бактерий под

185

микроскопом, то окажется, что максимальная толщина слоя жидкости lmaх составляет величину порядка нескольких микрон, однако в наших безразмерных единицах мы выберем ее равной единице. Мы будем считать, что при максимальной толщине слоя жидкости l=1, скорость его воспроизводства равна нулю. Такие рассуждения позволяют записать выражения для слагаемого, описывающего воспроизводство слоя смазывающей жидкости в виде lbn(1 l), где константа l – некоторая феноменологическая постоянная. Конечно, истинные скорости рождения и уничтожения различных компонент нашей системы ={b,n,s,с,l} являются более сложными пороговыми функциями, зависящими от своих аргументов и при дальнейшем развитии модели эти обстоятельства могут быть учтены.

Рассмотрим течение смазывающей жидкости, в которой совершают свое хаотическое движение бактерии. Для такой тонкого слоя жидкости основной величиной, определяющей ее движение, является толщина l(r,t), зависящая в процессе развития колонии бактерий от координаты r и времени t. Жидкость смазки, расположенная выше гелеподобного вещества агара, состоит из воды и активных компонент жизнедеятельности бактерий. Состав такой жидкости, известен плохо, и в зависимости от концентрации активных компонент ее вязкость может в значительной степени изменяться. Кроме того, на движение этой жидкости оказывают влияние сами бактерии, которые и создают этой слой. Мы сделаем феноменологическое предположение о том, что поток такой жидкости определяется некоторым нелинейным процессом диффузии, коэффициент которого зависит от толщины этого слоя, причем величина - представляет собой феноменологический показатель степени.

Начальные условия решения системы (BCT.14) (BCT.17) представляют собой равномерное распределение концентрации питательных веществ n, и нулевое значение концентрации бактерий b везде, кроме центральной точки или центральной области. Как мы уже говорили, при большой начальном значении концентрации питательных веществ, мы имеем плотные округлые колонии бактерий. Уменьшая концентрацию n, мы будем наблюдать колонии бактерий, которые формируют ветвистую структуру.

186

Рис. BCT_7. Левая часть рисунка, отделенная вертикальной линией, представляет собой экспериментально наблюдаемые картины бактериальных колоний в различные моменты времени. Правая часть рисунка - решение математической модели (BCT.14)-(BCT.18) для различных значений параметров. Как экспериментальные, так и теоретические рисунки приведены в работе KKGJ] {Y.Kozlovsky, I.Cohen, Ido Golding, E.Ben-Jacob. Lubricating bacteria model for branching growth of bacterial colonies. Phys.Rev. E. 1999, V.59, N6, P.7025-7035}.

Для малых концентрации питательных веществ очертание колоний бактерий напоминает очертание кластеров, сформированных в рамках модели диффузно-ограниченной агрегации (DLA). Для таких фрактальных картин можно применить известную методику расчета спектра фрактальных размерностей, применяемую для самоподобных объектов, имеющих сложную изрезанную форму.

Таким образом, такие одноклеточные организмы как бактерии способны проявлять свое кооперативное поведение, формируя сложные пространственные структуры, имеющие фрактальный характер. Такие сложные пространственновременные структуры, формируемые бактериями в условиях голодания, могут быть теоретически объяснены с помощью 5 нелинейных уравнений в частных производных. Нелинейная наука синергетика позволяет достаточно точно воспроизвести сложную иерархию пространственновременных структур, получающихся в колониях бактерий, когда питательных веществ, необходимых для развития таких бактерий не хватает.

187