Учебник (Афанасьев) - гистология, эмбриология

Рецепторные механизмы организма плода воспринимают сигналы об изменениях организма матери или собственного гомеостаза. Они обнаружены в стенках пупочных артерий и вены, в устьях печеночных вен, в коже и кишечнике плода. Раздражение этих рецепторов приводит к изменению частоты сердцебиения плода, скорости кровотока в его сосудах, влияет на содержание сахара в крови и т. д.

Регуляторные нейрогуморальные механизмы организма плода формируются в процессе развития. Первые двигательные реакции у плода появляются на 2- 3-м мес развития, что свидетельствует о созревании нервных центров. Механизмы, регулирующие газовый гомеостаз, формируются в конце II триместра эмбриогенеза. Начало функционирования центральной эндокринной железы - гипофиза - отмечается на 3-м мес развития. Синтез кортикостероидов в надпочечниках плода начинается со второй половины беременности и увеличивается с его ростом. У плода усилен синтез инсулина, который необходим для обеспечения его роста, связанного с углеводным и энергетическим обменом.

Действие нейрогуморальных регуляторных систем плода направлено на исполнительные механизмы - органы плода, обеспечивающие изменение интенсивности дыхания, сердечно-сосудистой деятельности, мышечной активности и т. п., и на механизмы, определяющие изменение уровня газообмена, обмена веществ, терморегуляции и других функций.

вещества, необходимые для развития плода. Плацента выполняет эндокринные функции, вырабатывая ряд гормонов: прогестерон, эстроген, хориониче-ский гонадотропин (ХГ), плацентарный лактоген и др. Через плаценту между матерью и плодом осуществляются гуморальные и нервные связи.

Существуют также экстраплацентарные гуморальные связи через плодные оболочки и амниотическую жидкость.

Гуморальный канал связи - самый обширный и информативный. Через него происходит поступление кислорода и углекислого газа, белков, углеводов, витаминов, электролитов, гормонов, антител и др. (рис. 21.20). В норме чужеродные вещества не проникают из организма матери через плаценту. Они могут начать проникать лишь в условиях патологии, когда нарушена барьерная функция плаценты. Важным компонентом гуморальных связей являются иммунологические связи, обеспечивающие поддержание иммунного гомеостаза в системе мать-плод.

Несмотря на то, что организмы матери и плода генетически чужеродны по составу белков, иммунологического конфликта обычно не происходит. Это обеспечивается рядом механизмов, среди которых существенное значение имеют следующие: 1) синтезируемые симпластотрофобластом белки, тормозящие иммунный ответ материнского организма; 2) хориональный гонадотропин и плацентарный лактоген, находящиеся в высокой концентрации на поверхности симпластотрофобласта; 3) иммуномаскирую-щее действие гликопротеидов перицеллюлярного фибриноида плаценты, заряженного так же, как и лимфоциты омывающей крови, отрицательно; 4) протеолитические свойства трофобласта также способствуют инактивации чужеродных белков.

В иммунной защите принимают участие и амниотические воды, содержащие антитела, блокирующие антигены А и В, свойственные крови беременной, и не допускают их в кровь плода.

Организмы матери и плода представляют собой динамическую систему гомологичных органов. Поражение какого-либо органа матери ведет к нарушению развития одноименного органа плода. Так, если беременная женщина страдает диабетом,

721

при котором снижена выработка инсулина, то у плода наблюдаются увеличение массы тела и повышение продукции инсулина в островках поджелудочной железы.

В эксперименте на животных установлено, что сыворотка крови животного, у которого удалили часть какого-либо органа, стимулирует пролиферацию в одноименном органе. Однако механизмы этого явления изучены недостаточно.

Нервные связи включают плацентарный и экстраплацентарный каналы: плацентарный - раздражение баро- и хеморецепторов в сосудах плаценты и пуповины, а экстраплацентарный - поступление в ЦНС матери раздражений, связанных с ростом плода и др.

Наличие нервных связей в системе мать-плод подтверждается данными об иннервации плаценты, высоком содержании в ней ацетилхолина, отставании развития плода в денервированном роге матки экспериментальных животных и др.

Рис. 21.20. Транспорт веществ через плацентарный барьер

В процессе формирования системы мать-плод существует ряд критических периодов, наиболее важных для установления взаимодействия между двумя системами, направленных на создание оптимальных условий для развития плода.

21.6. КРИТИЧЕСКИЕ ПЕРИОДЫ РАЗВИТИЯ

В ходе онтогенеза, особенно эмбриогенеза, отмечаются периоды более высокой чувствительности развивающихся половых клеток (в период прогенеза) и зародыша (в период эмбриогенеза). Впервые на это обратил внимание австралийский врач Норман Грегг (1944). Российский эмбриолог П. Г. Светлов (1960) сформулировал теорию критических периодов развития и проверил ее экспериментально. Сущность этой теории заключается в утверждении общего положения, что каждый этап развития зародыша в

722

целом и его отдельных органов начинается относительно коротким периодом качественно новой перестройки, сопровождающейся детерминацией, пролиферацией и дифференцировкой клеток. В это время эмбрион наиболее восприимчив к повреждающим воздействиям различной природы (рентгеновское облучение, лекарственные средства и др.). Такими периодами в прогенезе являются спермио- и овогенез (мейоз), а в эмбриогенезе - оплодотворение, имплантация (во время которой происходит гаструляция), дифференцировка зародышевых листков и закладка органов, период плацентации (окончательного созревания и формирования плаценты), становление многих функциональных систем, рождение.

Среди развивающихся органов и систем человека особое место принадлежит головному мозгу, который на ранних стадиях выступает в роли первичного организатора дифференцировки окружающих тканевых и органных зачатков (в частности, органов чувств), а позднее отличается интенсивным размножением клеток (примерно 20 000 в минуту), что требует оптимальных условий трофики.

Повреждающими экзогенными факторами в критические периоды могут быть химические вещества, в том числе многие лекарственные, ионизирующее облучение (например, рентгеновское в диагностических дозах), гипоксия, голодание, наркотики, никотин, вирусы и др.

Химические вещества и лекарственные препараты, проникающие через плацентарный барьер, особенно опасны для зародыша в первые 3 мес беременности, так как они не метаболизируются и накапливаются в повышенных концентрациях в его тканях и органах. Наркотики нарушают развитие головного мозга. Голодание, вирусы вызывают пороки развития и даже внутриутробную гибель (табл. 21.2).

Итак, в онтогенезе человека выделяют несколько критических периодов развития: в прогенезе, эмбриогенезе и постнатальной жизни. К ним относятся: 1) развитие половых клеток - овогенез и сперматогенез; 2) оплодотворение; 3) имплантация (7-8-е сут эмбриогенеза); 4) развитие осевых зачатков органов и формирование плаценты (3-8-я нед развития); 5) стадия усиленного роста головного мозга (15-20-я нед); 6) формирование основных функциональных систем организма и дифференцировка полового аппарата (20- 24-я нед); 7) рождение; 8) период новорожденности (до 1 года); 9) половое созревание (11-

16 лет).

Методы диагностики и меры профилактики аномалий развития человека. С целью выявления аномалий развития человека современная медицина располагает рядом методов (неинвазивных и инвазивных). Так, всем беременным дважды (в 16-24 и 32-36 нед) проводят ультразвуковое исследование, что позволяет обнаружить ряд аномалий развития плода и его органов. На 16-18-й нед беременности с помощью метода определения содержания альфа-фетопротеина в сыворотке крови матери можно выявить пороки развития ЦНС (в случае увеличения его уровня более чем в 2 раза) или хромосомные аномалии, например синдром Дауна - трисомия хромосомы 21 или

Таблица 21.2. Сроки возникновения некоторых аномалий развития эмбрионов и плодов человека другие трисомии (об этом свидетельствует снижение уровня исследуемого вещества более чем в 2 раза).

723

Амниоцентез - инвазивный способ исследования, при котором через брюшную стенку матери производят взятие околоплодных вод (обычно на 16-й нед беременности). В дальнейшем производят хромосомный анализ клеток амниотической жидкости и другие исследования.

Существуют и другие способы диагностики аномалий развития плода. Однако основной задачей медицинской эмбриологии является предупреждение их развития. С этой целью разрабатываются методы генетического консультирования и подбора супружеских пар.

Методы искусственной инсеминации половыми клетками от заведомо здоровых доноров позволяют избежать наследования ряда неблагоприятных признаков. Развитие генной инженерии дает возможность корригировать локальные повреждения генетического аппарата клетки. Так, существует метод, сущность которого заключается в получении биоптата яичка у мужчины с генетически обусловленным заболеванием. Внесение в сперма-тогонии нормальной ДНК, а затем трансплантация сперматогоний в предварительно облученное яичко (для уничтожения генетически дефектных половых клеток), последующее размножение трансплантированных спер-матогоний приводит к тому, что вновь образованные сперматозоиды освобождаются от генетически обусловленного дефекта. Следовательно, такие клетки могут дать нормальное потомство при оплодотворении женской половой клетки.

Метод криоконсервации спермы позволяет длительно сохранять оплодотворяющую способность сперматозоидов. Это применяется для сохранения половых клеток мужчин, связанных с опасностью облучения, ранения и др.

724

Метод искусственного оплодотворения и переноса эмбрионов (экстракорпоральное оплодотворение) применяется для лечения как мужского, так и женского бесплодия. Для получения женских половых клеток используют лапароскопию. Специальной иглой прокалывают оболочку яичника в области расположения пузырчатого фолликула, аспирируют овоцит, который в дальнейшем оплодотворяется спермиями. Последующее культивирование, как правило, до стадии 2-4-8 бластомеров и перенос зародыша в матку или маточную трубу обеспечивает его развитие в условиях материнского организма. При этом возможна трансплантация зародыша в матку «суррогатной» матери.

Совершенствование методов лечения бесплодия и профилактики аномалий развития человека тесно переплетаются с морально-этическими, юридическими, социальными проблемами, решение которых во многом зависит от сложившихся традиций того или иного народа. Это является предметом специального исследования и обсуждения в литературе. В то же время успехи клинической эмбриологии и репродуктологии не могут существенно повлиять на рост народонаселения в силу высокой стоимости лечения и методических трудностей при работе с половыми клетками. Именно поэтому основу деятельности, направленной на оздоровление и численный рост населения, составляет профилактическая работа врача, базирующаяся на знаниях процессов эмбриогенеза. Для рождения здорового потомства немаловажно вести здоровый образ жизни и отказаться от вредных привычек, а также проводить комплекс тех мероприятий, которые находятся в компетенции медицинских, общественных и образовательных учреждений.

Таким образом, в результате изучения эмбриогенеза человека и других позвоночных установлены основные механизмы образования половых клеток и их слияния с возникновением одноклеточной стадии развития - зиготы. Последующее развитие зародыша, имплантация, формирование зародышевых листков и эмбриональных зачатков тканей, внезародышевых органов показывают тесную эволюционную связь и преемственность развития представителей различных классов животного мира. Важно знать, что в развитии зародыша существуют критические периоды, когда резко возрастает риск внутриутробной гибели либо развития по патологическому пути. Знание основных закономерных процессов эмбриогенеза позволяет решать ряд проблем медицинской эмбриологии (предупреждение аномалий развития плода, лечение бесплодия), осуществлять комплекс мероприятий, предупреждающих гибель плодов и новорожденных.

Контрольные вопросы

1.Тканевый состав детской и материнской частей плаценты.

2.Критические периоды развития человека.

3.Сходство и различия в эмбриогенезе позвоночных и человека.

4.Источники развития тканей провизорных органов.

ЛИТЕРАТУРА

Бойчук П. В., Исламов Р. Р., Кузнецов С. Л., Челышев Ю. А. Гистология: атлас для практических занятий. - М.: ГЭОТАР-Медиа, 2008.

Брусиловский А. И., Рогажинская К. К., Хачатурян Е. К., Килачицкая И. Р. Русско-

латинская терминология по гистологии, цитологии и эмбриологии / под ред. проф. Ю. И. Афанасьева. - Симферополь, 1987.

Волкова О. В., Пекарский М. И. Эмбриогенез и возрастная гистология внутренних органов человека. - М.: Медицина, 1976.

725

Гарстукова Л. С,, Кузнецов С. Л., Деревянко В. Г. Наглядная гистология (общая и частная). - М.: ООО «Медицинское информационное агентство», 2008.

Гартнер Л. П., Хайатт Дж. Л. Цветной атлас по гистологии / пер. с англ.; под ред. В. П. Сапрыкина. - М.: ЛОГОСФЕРА, 2008.

Гистология / под ред. Ю. И. Афанасьева, Н. А. Юриной. - 5-е изд. - М.: Медицина,

1999.

Гистология, цитология и эмбриология: атлас / под ред. О. В. Волковой, Ю. К. Елецкого. - М.: Медицина, 1996.

Гистология, эмбриология, цитология: учебник / под ред. Э. Г. Улумбекова и Ю. А. Челышева. - М.: ГЭОТАР-Медиа, 2007.

Гистология. Введение в патологию: учебник / под ред. Э. Г. Улумбекова и Ю. А. Челышева. - М.: ГЭОТАР-Медиа, 1997.

Данилов Р. К. Гистология. Эмбриология. Цитология: учебник для студентов медицинских вузов. - М.: ООО «Медицинское информационное агентство», 2006.

Данилов Р. К., Клишов А. А., Боровая Т. Г. Гистология человека в мультимедиа: учебник для студентов медицинских вузов. - СПб.: ЭлБи, 2004.

Данилов Р. К., Боровая Т. Г. Общая и медицинская эмбриология. - СПб.: СпецЛит,

2003.

Елисеев В. Г., Афанасьев Ю. И., Котовский Е. Ф., Яцковский А. Н. Атлас микроскопического и ультрамикроскопического строения клеток, тканей и органов. - 5-е изд. - М.: Медицина, 2004.

Жункейра Л. К., Карнейро Ж. Гистология: атлас: учебное пособие / пер. с англ.; под ред. В. Л. Быкова. - М.: ГЭОТАР-Медиа, 2009.

Заварзин А. А. Сравнительная гистология. - СПб.: СПбГУ, 2000. Кнорре А. Г. Краткий очерк эмбриологии человека. - 2-е изд. - Л.: Медицина, 1967.

Кузнецов С. Л., Мушкамбаров Н. Н. Гистология, цитология и эмбриология. - М.: ООО

«Медицинское информационное агентство», 2005.

Кузнецов С. Л, Мушкамбаров П. П., Горячкина В. Л. Атлас по гистологии, цитологии и эмбриологии. - М.: ООО «Медицинское информационное агентство», 2002.

Лабораторные занятия по курсу гистологии, цитологии и эмбриологии / под ред. Ю. И. Афанасьева, А. Н. Яцковского. - М.: Медицина, 1999.

Мушкамбаров Н. Н, Кузнецов С. Л. Молекулярная биология: учебное пособие для студентов медицинских вузов. - М.: ООО «Медицинское информационное агентство»,

2003.

Новиков В. Д., Правоторов Г. В. Гистология, цитология, эмбриология: справочник. -

М.: ЮКЭА, 2003.

Пэттен Б. М. Эмбриология человека / пер. с англ. - М.: Медгиз, 1959. Руководство по гистологии: в 2 т. / под ред Р. К. Данилова. - СПб.: СпецЛит, 2011.

Соколов В. И., Чумасов Е. И. Цитология, гистология, эмбриология. - М.: КолосС, 2004. Фалин Л. И. Атлас по эмбриологии человека. - М.: Медицина, 1976.

Экспресс-гистология / под ред. В. И. Ноздрина. - М.: ООО «Медицинское информационное агентство», 2008.

Юрина Н. А., Радостина А. И. Гистология.- М.: Медицина, 1996.

Kimball's Biology Pages. URL: http://www.ultranet.com/~jkimball/ BiologyPages/

726

Крстич Радивой В. Иллюстрированная энциклопедия по гистологии человека / пер. с англ. Р. П. Самусева, М. Ю. Капитоновой; под ред. Р. П. Самусева. - СПб.: СОТИС, 2001.

Moore R. L. Before We Are Born. Basic Embryology and Birth Defects / 3rd еd. - Philadelphia: W. B. Saunders Company, 1989.

O'Rahilly R., Muller F. Embryologie und Teratologie des Menschen. - Bern; Gottingen; Toronto; Seattle: Hans Huber Verlag, 1999.

Sadler T. W. Langman's Medical Embryology / 7th еd. - Baltimore: Williams and Wilkins, 1995.

Stevens A., Lowe J. S. Human Histology. - 2nd ed. - L. e. a.: Mosby, 1997.

Terminologia Histologica. Международные термины по цитологии и гистологии человека с официальным списком русских эквивалентов / под ред. В. В. Банина, В. Л. Быкова. - М.: ГЭОТАР-Медиа, 2009.

727