Учебник (Афанасьев) - гистология, эмбриология

Продолжение табл. 21.1

701

Продолжение табл. 21.1

702

Продолжение табл. 21.1

703

Продолжение табл. 21.1

704

Продолжение табл. 21.1

705

Окончание табл. 21.1

706

21.4. ВНЕЗАРОДЫШЕВЫЕ ОРГАНЫ

Внезародышевые органы, развивающиеся в процессе эмбриогенеза вне тела зародыша, выполняют многообразные функции, обеспечивающие рост и развитие самого зародыша. Некоторые из этих органов, окружающих зародыш, называют также зародышевыми оболочками. К этим органам относятся амнион, желточный мешок, аллантоис, хорион, плацента (рис. 21.15).

Источниками развития тканей внезародышевых органов являются троф-эктодерма и все три зародышевых листка (схема 21.1). Общие свойства тканей внезародышевых органов и их отличия от дефинитивных сводятся к следующему: 1) развитие тканей является сокращенным и ускоренным; 2) соединительная ткань содержит мало клеточных форм, но много аморфного вещества, богатого гликозаминогликанами; 3) старение тканей внеза-родышевых органов происходит очень быстро - к концу внутриутробного развития.

707

Рис. 21.15. Развитие внезародышевых органов у зародыша человека (схема): 1 - амниотический пузырек; 1а - полость амниона; 2 - тело эмбриона; 3 - желточный мешок; 4 - внеэмбриональный целом; 5 - первичные ворсины хориона; 6 - вторичные ворсины хориона; 7 - стебелек аллантоиса; 8 - третичные ворсины хориона; 9 - аллан-тоис; 10 - пупочный канатик; 11 - гладкий хорион; 12 – котиледоны.

708

Схема 21.1. Классификация тканей внезародышевых органов (по В. Д. Новикову, Г. В. Правоторову, Ю. И. Склянову)

21.4.1. Амнион

Амнион - временный орган, обеспечивающий водную среду для развития зародыша. Он возник в эволюции в связи с выходом позвоночных животных из воды на сушу. В эмбриогенезе человека он появляется на второй стадии гаструляции сначала как небольшой пузырек в составе эпибласта.

Стенка амниотического пузырька состоит из пласта клеток внезароды-шевой эктодермы и из внезародышевой мезенхимы, формирует его соединительную ткань.

Амнион быстро увеличивается, и к концу 7-й нед его соединительная ткань входит в контакт с соединительной тканью хориона. При этом эпителий амниона переходит на амниотическую ножку, превращающуюся позднее в пупочный канатик, и в области пупочного кольца смыкается с эпителиальным покровом кожи эмбриона.

Амниотическая оболочка образует стенку резервуара, заполненного амниотической жидкостью, в которой находится плод (рис. 21.16). Основная функция амниотической

709

оболочки - выработка околоплодных вод, обеспечивающих среду для развивающегося организма и предохраняющих его от механического повреждения. Эпителий амниона, обращенный в его полость, не только выделяет околоплодные воды, но и принимает участие в обратном всасывании их. В амниотической жидкости поддерживаются до конца беременности необходимый состав и концентрация солей. Амнион выполняет также защитную функцию, предупреждая попадание в плод вредоносных агентов.

Эпителий амниона на ранних стадиях - однослойный плоский, образован крупными полигональными, тесно прилегающими друг к другу клетками, среди которых много митотически делящихся. На 3-м мес эмбриогенеза эпителий преобразуется в призматический. На поверхности эпителия имеются микроворсинки. В цитоплазме всегда содержатся небольшие капли липидов и гранулы гликогена. В апикальных частях клеток имеются различной величины вакуоли, содержимое которых выделяется в полость амниона. Эпителий амниона в области плацентарного диска однослойный призматический, местами многорядный, выполняет преимущественно секреторную функцию, в то время как эпителий вне-плацентарного амниона осуществляет в основном резорбцию околоплодных вод.

В соединительнотканной строме амниотической оболочки различают базальную мембрану, слой плотной волокнистой соединительной ткани и губчатый слой из рыхлой волокнистой соединительной ткани, связывающий амнион с хорионом. В слое плотной соединительной ткани можно выделить лежащую под базальной мембраной бесклеточную часть и клеточную часть. Последняя состоит из нескольких слоев фибробластов, между которыми находится густая сеть плотно прилежащих друг к другу тонких пучков коллагеновых и ретикулярных волокон, образующих решетку неправильной формы, ориентированную параллельно поверхности оболочки.

Рис. 21.16. Динамика взаимоотношений зародыша, внезародышевых органов и оболочек матки:

710